La familia Braconidae ocupa el segundo lugar en riqueza de especies dentro del orden Hymenoptera, con ms de 17.500 especies formalmente descritas agrupadas en 48 subfamilias aunque se estima que el nmero real puede llegar a las 40.000 especies a nivel mundial (Wahl & Sharkey 1993, Yu et al. 2005). Una de las subfamilias ms distintivas de Braconidae dados sus rasgos morfolgicos es Alysiinae, la cual posee mandbulas exodontas o dirigidas hacia afuera. Esta subfamilia contiene ms de 1000 especies descritas (Wharton 1997a, Campos 2004), agrupadas en 80 gneros a nivel mundial (Fischer 1975a, 1991, 1993; Wharton 1980, 2002; Van Achterberg 1988, 1994, 1998; Chen & Wu 1994; Belokobylskij & Tobias 1997; Papp 1999).

La subfamilia Alysiinae se encuentra emparentada con la subfamilia Opiinae (Wharton 1997a) y ha sido tradicionalmente dividida en las tribus Alysiini y Dacnusini que agrupan aproximadamente el mismo nmero de especies descritas (Shenefelt 1974), aunque existen 2,5 veces ms gneros en Alysiini con 31 gneros de los 42 descritos para la subfamilia. Ambas tribus se han revisado a nivel genrico para el nuevo mundo registrando 41 gneros en conjunto (Wharton 1980, 1994; Riegel 1982). Existen monografas para casi todos los gneros de Alysiini (Papp 1969, Shenefelt 1974, Fischer 1974, 1975a, Wharton 1977, 1980, 1986, 1988, van Achterberg 1986), mientras que Dacnusini est pobremente estudiada y requiere reconocimientos bsicos.

A nivel Neotropical los Alisinos estn pobremente estudiados, siendo descubiertas nuevas especies constantemente, especialmente en gneros como Dinotrema y Phaenocarpa (Wharton 1997). Existen gneros que por su exorbitante diversidad y variabilidad morfolgica como Dinotrema, Aphaereta y Aspilota, o por sus pobres descripciones especficas, como Gnathopleura y los gneros de Dacnusini, representan serias barreras a la hora de hacer revisiones taxonmicas en pases neotropicales. No obstante, gneros como Alysiasta, Asobara, Cratospila, Idiasta, Ilatha, Microcrasis, Oenonogastra, Pentapleura, Tanycarpa y Vachterbergia poseen buenas descripciones y pocas especies descritas lo que hace relativamente ms fcil el trabajo taxonmico.

Uno de los aspectos ms importantes de los Alisinos es el ser endoparasitoides cenobiontes de dpteros ciclorrafos (Griffiths 1964, Wharton 1984b). Dentro de los hospederos ms conocidos de Alysiini se encuentran las familias Phoridae, Drosophilidae y Tephritidae (Ovruski et al. 2000), aunque tambin se han encontrado hospederos en las familias Agromyzidae, Calliphoridae, Chloropidae y Muscidae, entre otras. Por su parte, los Dacnusini exhiben alto grado de especificidad, y relativamente pocas especies tienen sus hospederos fuera de Agromyzidae en familias como Ephydridae y Chloropidae (Griffiths 1964).

En la actualidad las infestaciones de dpteros ciclorrfos sobre algunos cultivos causan serias alteraciones en la produccin aumentando los costos por el empleo de agroqumicos y deteriorando la calidad de los productos, por lo que opciones como el control biolgico son altamente necesarias y gozan cada vez de mayor aceptacin. Al respecto, se tienen casos de produccin masiva de Alisinos para el control de Tephritidae (Biobest Biologicals 1981, Hendrikse et al. 1980) y algunos Dacnusini, han tenido xito en el control de Agromyzidae minadores de hojas (Hendrickse et al. 1980, Drea y Hendrickson 1986, Guppy et al. 1988). Sin embargo, los trabajos de reconocimiento faunstico y taxonoma de los Alisinos en Colombia son escasos, siendo relegados a identificaciones genricas que no constituyen un soporte bsico en la designacin de parasitoides especficos. Por esta razn, se hizo necesaria la sinopsis de esta subfamilia en aras de analizar su riqueza, distribucin, criterios de separacin y algunos aspectos de su biologa.

 

Diagnstico y Clasificacin

La caracterstica ms distintiva de la subfamilia Alysiinae es la presencia de mandbulas exodontas que no se entrecruzan en reposo y con un fuerte desarrollo del msculo abductor (Wharton 1977). Los gneros Paraligoneurus y Exodontiella de las subfamilias Ichneutinae y Gnamptodontinae respectivamente, presentan esta caracterstica considerndose una convergencia (Van Achterberg 1983, Wharton 1997b, Mason 1991, Wharton et al. 2006), pero son fcilmente separados de los Alisinos por sus distintivos patrones de venacin alar y por la ausencia de una sutura medioventral ancha y crenulada en el mesotrax.

Existe una cercana relacin entre las subfamilias Alysiinae y Opiinae, sustentada entre otras cosas por el hecho de que ambas subfamilias sean exclusivamente endoparasitoides de dpteros ciclorrafos (Capek 1970, Van Achterberg 1983, Buckingham & Sharkey 1988, Quicke & Van Achterberg 1990, Warthon et al. 1992). Mientras que los Alisinos son caracterizados como monofilticos por sus mandbulas exodontas y la prdida completa de la carena occipital, los opiinos son mucho ms difciles de definir. Por esta razn, el reconocimiento de las mandbulas en Alysiinae deja a Opiinae como un grupo parafiltico o definido solamente por homoplasias (Wharton 1997a).

La subfamilia contiene ms de 1000 especies a nivel mundial (Wharton 1997a) y ha sido tradicionalmente dividida en las tribus Alysiini y Dacnusini (Docavo et al. 2002). Para el Nuevo Mundo, Wharton (1997a), registra 41 gneros, indicando que es necesario hacer ms muestreos para entender mejor los patrones de distribucin de los Alisinos. Varios de los gneros ms diversos como Aspilota y Phaenocarpa presentan divisiones en grupos de especies.

Dentro de cada una de las tribus de Alysiinae, las relaciones genricas estn todava lejos de ser claras. Fischer (1975a) y Wharton (1980) han postulado un nmero pequeo de agrupaciones genricas sobre todo con base en los caracteres de las antenas, la venacin alar y las mandbulas, pero un anlisis cladstico formal an no ha sido publicado (Quicke et al. 1997). Algunos gneros como Dapsilarthra Foerster pueden ser artificiales o polifilticos porque parecen estar basados en gran parte en simplesiomorfas (Wharton 1980).

 

Diagnóstico y Clasificación

De acuerdo con Berry (2007), los Alysinos se caracterizan por ser bracónidos ciclóstomos es decir que la porción ventral del clípeo está recesada, y junto con el labro cóncavo forma una depresión redondeada sobre las mandíbulas. La condición de las mandíbulas es exodonte, las carenas epicnemial y occipital están ausentes y la vena 2m-cu del ala posterior está frecuentemente presente.

 

Distribucin

Los miembros de la tribu Dacnusini se conocen principalmente en las regiones templadas y boreales del Hemisferio Norte. Unas pocas especies no descritas de Coelinus, Dacnusa y Chorebus han sido colectadas en Mxico, pero la distribucin de los Dacnusinos en otros pases latinoamericanos es esencialmente desconocida (Wharton 1997a). Los miembros de la tribu Alysiini estn mejor distribuidos: En el Nuevo Mundo, Aspilota, Dinotrema y Aphaereta estn ampliamente distribuidos a travs de las regiones templada y tropical. Alysiasta, Gnathopleura y Microcrasis son principalmente neotropicales, con unas pocas especies extendindose a la regin Nertica (Wharton 1997a). Particularmente, para el nuevo mundo los gneros Asobara, Gnathopleura, Idiasta, Ilatha, Microcrasis, Oenonogastra, Orthostigma, Pentapleura, Phaenocarpa, Tanycarpa y Vachterbergia ostentan ocho, doce, ocho, cinco, dos, una, nueve, cuatro, ochenta, cuatro y dos especies descritas respectivamente.

 

Parasitismo y potencialidad en el control biolgico

Los Alisinos son endoparasitoides cenobiontes de dpteros ciclorrafos (Griffiths 1964, Wharton 1984b), de manera que ovipositan en larvas o huevos de sus hospederos y emergen del pupario. La mayora de las especies son solitarias, aunque en el gnero Aphaereta algunas son gregarias (Wharton 1997a). Segn Wharton (1997a), los miembros de la tribu Alysiini usan una amplia variedad de hospederos ciclorrafos (Agromyzidae, Anthomyiidae, Aulacigastridae, Calliphoridae, Chloropidae, Drosophilidae, Ephydridae, Heleomyzidae, Lonchaeidae, Lonchopteridae, Muscidae, Opomyzidae, Otitidae, Phoridae, Platypezidae, Piophilidae, Psilidae, Sarcophagidae, Scatophagidae, Sciomyzidae, Sepsidae, Sphaeroceridae, Syrphidae y Tachinidae), con frecuencia en hbitats hmedos y en sustratos efmeros y en degradacin, aunque la mayora de las especies parece tener rangos de hospederos bastante especficos principalmente en las familias Phoridae, Drosophilidae y Tephritidae (Ovruski et al. 2000). Por su parte, los dacnusinos estn confinados casi exclusivamente a minadores de hojas y de tallos tales como Agromyzidae, Ephydridae y Chloropidae (Wharton 1997a).

Si bien los intentos para el control de califridos y mscidos con especies de los gneros Gnathopleura, Aphaereta y Alysia no han sido exitosos (Legner 1978; Wharton 1984), para Agromyzidae existen casos de produccin masiva para su manejo (Biobest Biologicals 1981, Hendrikse et al. 1980) que incluyen dacnusinos (Hendrikse et al. 1980, Drea & Hendrickson 1986, Guppy et al. 1988), y algunas especies de los gneros Asobara y Microcrasis son conocidas por su ataque a tefrtidos (Ovruski et al. 2000).

 

Diversidad de la subfamilia en Colombia

En Colombia la subfamilia Alysiinae se encuentra representada por dos tribus y 18 gneros que constituyen respectivamente el 44% y el 22.5% de los gneros descritos para el continente americano y para el mundo. Se registran 58 especies de las cuales, 35 son nuevas para la ciencia y 19 especies son registros nuevos para el pas. Se describen las primeras especies neotropicales para los gneros Tanycarpa y Orthostigma y se revisa el material tipo de cinco especies neotropicales presentes en Colombia.

En concordancia con estudios realizados en hbitats especficos (Arouca 2004 y Briceo et al. 2006) y revisiones generales (Wharton 1985, 1980 y 1997), los gneros ms abundantes son Dinotrema, Aspilota y Aphaereta,posiblemente por el xito que estos tienen al parasitar grupos diversos de Diptera como Phoridae y Platypezidae. Al respecto Campos (2004) indica que Oenonogastra es el gnero ms comnmente encontrado en Colombia, pero dicho resultado es explicable si se tiene en cuenta el relativo sesgo de su revisin a colecciones agrcolas en las que fueron recolectados muchos individuos de ese gnero monoespecfico. Se registran por primera vez para el pas los gneros Chorebus, Dacnusa, Dinotrema, Orthostigma, Tanycarpa y Vachterbergia, y se revisa el registro genrico de Cratospila, dado por Campos (2004) pues los especmenes pertenecen al gnero Gnathopleura en virtud de la posesin de un cuarto diente mandibular.

La tribu Dacnusini ostenta la menor riqueza y variabilidad morfolgica, hecho que se evidencia en la dificultad para identificar los especmenes a nivel genrico. Este patrn ha sido descrito por Wharton (1993, 1997) quien indica que casi la mitad de las especies de la regin Holrtica pertenece a Dacnusini y que en contraste dicho grupo es casi ausente en los trpicos. De acuerdo con el mismo autor (Wharton 1980) la mayor homogeneidad de los Dacnusinos se debe a su restringido rango de hospederos principalmente de la familia Agromyzidae, mientras que los Alysiini emplean como hospederos al menos 20 familias de Diptera y son morfolgicamente ms diversos.

La subfamilia muestra una amplia variacin en su gradiente altitudinal, registrndose especmenes desde los 2 a los 3.660 metros sobre el nivel del mar (Figura 1); sin embargo, el 55% de los individuos fue colectado entre 1.450 y 2.220 metros. El 53% de las especies se distribuye en alturas superiores a los 1.010 metros, el 26.7% por debajo de los 700 metros y el 20% restante entre los dos rangos; Wharton (1997) indica que este patrn de alta diversidad en altas montaas es comn para la mayora de los grupos nerticos de Alysiinae. Gnathopleura a diferencia de los dems gneros muestra una fuerte predileccin por las zonas inferiores a los 730 metros, lo cual es explicable si se tiene en cuenta que la mayor riqueza de sus hospederos que pertenecen a las familias Calliphoridae, Muscidae y Sarcophagidae, se presenta en zonas calientes y en especial neotropicales (Shewell 1987, Pape 1996 y Carvalho et al. 2005).

Colombia es el pas neotropical que ms reporta especies de la subfamilia Alysiinae (57 especies) y en el que ms se ha explorado la diversidad de este grupo. Le siguen Mxico con 19 especies agrupadas en ocho gneros, Brasil, Panam y chile con 17 especies y ocho gneros, once especies y cinco gneros y nueve especies y seis gneros respectivamente (Arouca 2004, Arouca et al. 2004, Arouca y Penteado 2006 y Yu et al. 2005).

Figura 1. Distribucin altitudinal de los gneros de la subfamilia Alysiinae presentes en Colombia, mostrando las alturas mnima y maxima en la que se ha encontrado el gnero.