Cicadellinae es una subfamilia de cigarritas grande y diversa perteneciente a la familia Cicadellidae (Hemiptera, Auchenorrhyncha), ésta subfamilia incluye taxones de todas las regiones zoogeográficas del planeta, es especialmente rica en la región neotropical, relativamente pobre en Norteamérica y África y en Europa está representada por un solo género con una sola especie (Young 1968). Entre las características más notorias del grupo encontramos:
1. Ocelos localizados sobre la corona cefálica, casi siempre más cerca al margen posterior que al ápice o al margen anterolateral.
2. Especies usualmente no aplanadas dorsoventralmente.
3. Ala anterior con margen externa de la celda apical interna paralela al eje longitudinal (fig. 1).
4. Tibia posterior con macrosetas organizadas en cuatro filas regulares.
5. Proepisterno expuesto.
6. Suturas frontolaterales del clípeo extendidas hasta la corona y casi siempre extendiéndose hasta o cerca de los ocelos (fig 1).
MORFOLOGÍA
Las cigarritas cicadelinas, especialmente en la tribu Proconiini, tienden a ser más fuertemente esclerotizadas que en la mayoría de las subfamilias de Cicadellidae. Los principales caracteres utilizados en la taxonomía de los Cicadellinae incluyen morfología externa y caracteres genitales. Dentro de estos caracteres se listan los siguientes:
Cabeza:
- Longitud y ancho dorsal interocular (entre las márgenes internas de los ojos) y transocular (entre las márgenes externas de los ojos).
- Posición de los ocelos en relación con una línea imaginaria dibujada entre los ángulos anteriores de los ojos (en vista dorsal).
- Distancia relativa desde cada ocelo hasta la línea media y hasta el ángulo adyacente del ojo.
- Presencia y tamaño de la fóvea entre la margen posterior y el ápice de la corona
- Protuberancia de las repisas antenales (vista dorsal).
Tórax:
- Ancho máximo del pronoto comparado con el ancho transocular de la cabeza.
- Forma de las márgenes laterales del pronoto en vista dorsal (paralelas, convergentes anteriormente, divergentes anteriormente),
- Esculturación, pubescencia y forma del margen posterior del disco pronotal.
- Textura del escutelo, línea dorsopleural del protórax (casi siempre carenada en Proconiini), el proepisterno nunca está cubierto.
Patas:
- Tibia anterior ampliamente aplanada y dilatada en algunos géneros.
- Caracteres quetotaxales en el ápice femoral (tienden a ser mucho más variables en Cicadellinae que en otras subfamilias de cigarritas, y son mucho más variables en Proconiini que en Cicadellini. Hay al menos un par de setas en el ápice del fémur posterior, más basalmente puede haber una, dos o tres setas; si hay dos o más están presentes proximales al par distal y están casi siempre arregladas en serie. El arreglo setal posterior se expresa por medio de una fórmula, por ejemplo: 2:0:0 significa dos setas apicales y ninguna más proximal a éstas, 2:1:1 significa dos setas apicales, una seta siguiente en dirección basal y otra siguiente a ésta en la misma dirección (Young 1968)).
- Longitud del fémur posterior con las patas en posición de descanso, extendidas hacia adelante de manera que la unión femorotibial (rodilla) alcance la margen proepimeral (fig. 1), rodilla femoral, ver opción dos en la clave de tribus de Cicadellinae).
- Forma de la tibia posterior (si es o no cuadrilateral en sección transversal, con los lados cercanamente iguales en longitud, o claramente aplanada. En esta subfamilia cada uno de los ángulos de la tibia posterior presenta una fila de setas largas (fig. 1).
Fig. 1. Morfología general de un cicadélino. Modificado de Dietrich (2005)
Genitalia: En la actualidad los genitales masculinos (fig. 2) son más utilizados para el reconocimiento de géneros y especies dentro de Cicadellinae; sinembargo las estructuras genitales de la hembra han sido útiles para relacionar taxones; en particular la forma de la segunda válvula del ovipositor es útil, asi como el margen posterior del esterno VII (fig. 3). Infortunadamente las hembras de una cantidad considerable de especies e incluso de géneros no están disponibles.
La genitalia del macho está conformada por estructuras del segmento abdoninal IX, la cápsula genital consiste de un noveno tergo grande o pigofer, en forma de una U invertida, un esterno transverso angosto, un par de placas masculinas extendiéndose posteriormente desde la margen apical del esterno (fig. 3), y una membrana amplia extendiéndose entre los bordes inferiores del tergo y cerrando la cápsula posteriormente. El pigofer varia desde fuertemente a débilmente desarrollado posteriormente (fig. 2)
Según Young (1977) el pigofer usualmente se describe en vista lateral aunque ocasionalmente también desde una vista adicional (Fig. 2). Por lo tanto, estructuras pareadas, como los procesos que se encuentran en cada lado, son descritas en singular. La margen posterior del pigofer varía desde aguda pasando por estrechamente redondeada hasta ampliamente convexa, truncada, cóncava, o profundamente emarginada. Los procesos varían entre géneros e interespecíficamente en aspectos como: el punto de origen, forma y la dirección en la cual se extienden. En el pigofer se encuentran dos tipos de setas, aquellas que parecen ser anchas bajo una magnificación de superior a 64X, denominadas macrosetas; y aquellas que son lineares, las microsetas. Excepto en algunos casos donde el número de setas es muy pequeño, la variación de este caracter parece ser muy alta; además las ilustraciones publicadas no son precisas en este sentido, por lo que deben observarse con mucho cuidado sumando siempre este caracter a otros de valor taxonómico.
La parte interna de la genitalia de los machos consiste de un par de estilos simétricos; una estructura extendiéndose entre ellos cerca de sus bases o conectivo, un órgano intromitente o edeago, y en algunas especies una o un par de estructuras accesorias llamadas paráfisis que nacen entre el ápice del conectivo y la base del edeago. El tronco del estilo se extiende desde su articulación con el conectivo hasta el ápice del estilo. La forma de los estilos y su extensión relativa hasta el ápice del conectivo son caracteres taxonómicos útiles (fig. 1).
La forma del conectivo es constante dentro de un taxón. La apariencia más frecuente es en forma de “Y” (fig. 3) , con el tallo de la “Y” casi siempre presentando una quilla. Este ha sido considerado por los morfólogos como un esclerito basal del edeago.
Las paráfisis pueden ser pareadas o no, simétricas o asimétricas. La asimetría puede ser el resultado de la diferencia en forma, o de dos partes ubicándose en planos asimétricos, o de una sola paráfisis no ubicada en un plano mediano. Pueden estar articuladas con el conectivo y con el edeago o pueden estar separadas de uno o de ambos.
El edeago puede articularse en su base con el ápice del conectivo, o puede estar ampliamente separado de éste, encontrándose con más frecuencia asociado con el tubo anal (segmento abdominal X más XI) que con el conectivo (fig. 1). La forma del edeago es casi siempre constante dentro de una especie. Es básicamente campaniforme. El anillo basal es el atrio. Ocasionalmente el atrio tiene una extensión anterior, el periatrio, desde su porción ventral basal. Cuando está presente el periatro, usualmente se articula con el conectivo. El tallo del edeago es la parte atravesada por el gonoducto. Pueden nacer procesos de alguna parte del edeago, y son denominadas de acuerdo con el lugar donde nacen (ej. Procesos atriales, procesos del tallo) (Young 1977)
Fig.2. Morfología genital de Cicadellinae. (Soosiulus n. sp. Vargas, en prep.) vista lateral
Fig.3. Morfología genital de Cicadellinae. Arriba vista ventral masculina, Abajo vista lateral femenina
Modificado de Dietrich (2005)
SISTEMÁTICA
En el pasado distintos autores trataron las cigarritas como una superfamilia; sin embargo Young (1968) consideró inadecuada esta apreciación alegando que la elevación de las subfamilias a familias no mantenía una buena perspectiva en relación con los Homoptera auquenorrincos. No obstante en la actualidad solo los estudios filogenéticos definiran la naturalidad de los grupos dejando a los investigadores la definición de su estatus.
Se calcula que existen aproximadamente 22.000 especies descritas de cigarritas para el mundo entero. La fauna de la Región Neotropical está pobremente conocida pues de las aproximadamente 5.000 especies descritas puede haber facilmente hasta 10000 especies sin describir. De las 38 subfamilias de Cicadellidae listadas por Oman et al. (1990) 20 provienen de la Región Neotropical (Freytag y Sharkey 2002).
Tribu Proconiini
Proconiini está restringido al Nuevo Mundo. Dentro de los Proconiini se encuentran las cigarritas más grandes (Young 1968). La tribu se reconoce por los siguientes caracteres:
- Cigarritas de talla moderada a grande.
- Cabeza presenta ocelos mucho más cercanos a la margen posterior que al ápice.
- Suturas clipeales laterales casi siempre extendiéndose sobre la corona.
- Repisas antenales protuberantes en aspecto dorsal.
- Sutura transclipeal casi siempre incompleta.
- Cara casi siempre pubescente.
- Protórax en aspecto lateral presenta usualmente una carena sobre la línea dorsopleural.
- Rodillas de las patas posteriores en descanso no alcanzan las márgenes proepimerales: la formula setal femoral posterior casi siempre es 2:0:0, 2:1:0, 2:1:1 o 2:1:1:1; la fila tibial setal posterior 2 sin macrosetas pequeñas intercaladas.
- Pigofer del macho y placas con numerosas microsetas uniformemente dispersas, o si las macrosetas están presentes, entonces están interdispersas entre las microsetas.
Tribu Cicadellini
Los géneros de Cicadellini son mucho más difíciles de ubicar en agrupaciones que los de Proconiini. Los Cicadellini son un grupo intrincado. Su morfología sugiere radiación rápida y generalmente muestra pequeñas discontinuidades en comparación con lo observado en muchos de los Proconiini. (Young 1977). La tribu se distingue por los siguientes caracteres:
- Rostro usualmente no pubescente.
- Uniones femoro-tibiales de las patas posteriores, en descanso, casi siempre alcanzan las margenes posteriores proepimerales.
- Placas del macho y el pigofer casi siempre presentan macrosetas.
- Repisas antenales son raramente protuberantes en vista dorsal.
- Fémur posterior es mucho más aplanado que en los Proconini donde tiende a ser más cuadrado en sección transversal.
BIOLOGÍA
Los cicadellidos son un grupo de insectos muy importante en la agricultura, debido a que muchas especies pueden alcanzar umbrales de daño en diferentes cultivos, mediante la alimentación directa sobre las plantas o siendo vectores de patógenos. Algunas especies presentan un amplio espectro de plantas alimenticias mientras otras son totalmente específicas, no obstante para la mayoría de las especies de cicadelidos las plantas hospederas son desconocidas. Muchas especies producen miel de rocío, inusual recurso alimenticio que puede ser utilizado por insectos tales como las hormigas. También se conoce que las cigarritas producen sonidos para comunicación intraespecífica, estos sonidos son audibles mediante amplificación; los sonidos son probablemente usados por las cigarritas para reconocimiento de especies y selección sexual. En los climas cálidos estos insectos pueden presentar múltiples generaciones por año, mediante reproducción especialmente sexual, aunque se reportan algunas especies de elevaciones altas con indicios de partenogénesis. (Freytag y Sharkey 2002).
Se conoce que los cicadelidos pueden ser hospederos de grupos de insectos como Strepsiptera, Pipunculidae (Diptera), Dryiniidae (Nault y Rodriguez 1985). Existen varios trabajos donde se explora la eficiencia de algunos himenópteros como parasitoides de algunas especies de proconinos, especialmente mimáridos y tricogramátidos sobre Homalodisca coagulata.
IMPORTANCIA ECONÓMICA
Las especies de la familia Cicadellidae son insectos herbívoros que succionan savia del sistema vascular de la planta huesped insertando sus aparatos bucales, a manera de estiletes. Prácticamente toda especie de planta es hospedero de alguna especie de cicadélido. La calidad nutricional de los fluídos del xilema es muy baja lo que obliga al insecto a la extracción de grandes cantidades de líquido con lo que es frecuente el debilitamiento de la planta y la obstrucción de su sistema vascular. Estos animales determinan la calidad nutricional de su hospedero probando varias veces el xylema de una planta; si ésta no se ajusta a los requerimientos, el animal vuela, incluso grandes distancias, a otras plantas hasta tanto encuentre una que ofrezca los nutrientes necesarios (Gillott 1980). Este comportamiento, aunado a su forma de alimentación, convierte a los cicadélidos en uno de los mayores vectores de enfermedades vegetales.
Ciertas especies de Norteamérica han sido señaladas como vectores de virus que atacan plantas; sin embargo debe tenerse en mente, que relativamente pocas especies se encuentran al norte de México, y que se conoce mucho más sobre ellas que sobre la gran mayoría de cigarritas cicadellinas. Hasta donde se sabe la mayoría de las especies se alimentan de fluido xilemático, pero es de esperarse que algunas aprovechen el fluido floemático. Dentro de los géneros neotropicales de Cicadellinae donde se han reportado especies que causan daño agrícola como vectores de enfermedades vegetales se encuentran Agrosoma, Carneocephala, Draeculacephala, Graphocephala, Homalodisca y Oncometopia. Todo esto sin mencionar géneros de otras subfamilias tan conocidos como Empoasca (Triplehorn y Johnson 2005).
HISTORIA DE SU ESTUDIO EN COLOMBIA
EL trabajo taxonómico realizado con especimenes colombianos de la familia Cicadellidae es muy escaso y ha sido llevado a cabo hasta el momento exclusivamente por especialistas extranjeros que visitan esporádicamente el país, desde mediados del siglo XIX, o especialistas que trabajan con material enviado por medio de los primeros, trabajo que ha dado como producto la descripción de diferentes especies dentro de varios géneros y subfamilias.
Estos especialistas son principalmente:
Robert Ruppel que publica nuevas especies de la subfamilia Typhlocybinae, dos especies dentro de la tribu Dikraneurini (Ruppel 1966), tres en la tribu Alebrini (Ruppel 1959), y junto con DeLong publica una nueva especie del género Cicadullina (Ruppel y DeLong 1956a) y un reconocimiento con tres especies nuevas del género Empoasca en cultivos de tierras altas (Ruppel y DeLong 1956b) especializándose en general en la subfamilia Typhlocybinae.
James P. Kramer (1959) publica el nuevo género Xenocoelidia (Neocoelidiinae) y 2 especies nuevas especies del género; (1964) hace una discusión en torno al tipo de Neocoelidia crenulata, asigna nuevo estatus al subgénero Coelidiana designando el género Nelidina DeLong, y describe la especie Nelidina taeniola; (1965a) publica 2 nuevas especies del género Deltocephalus y describe el género Quaziptus y su especie tipo, dentro de la subfamilia Deltocephalinae, (1965b) comenta distintos caracteres de Orsalebra ampliuscula Ruppel (Typhloybinae) y Redescribe a Agalliopsis superba Linnavuori (Agalliinae), dándole nuevo status, a partir de especimenes de Nariño.
Rauno Linnavuori (1956) que registra 28 especies y describe 9 especies, en (1968) lista 49 especies de varias subfamilias de Cicadellidae, describe 7 especies y registra por primera vez para el país 18 especies. DeLong y Freytag (1975) publican junto con otras especies de origen neotropical una especie del género Hecalapona (Hecalapona) rostella.
Freytag y Sharkey (2002) presentan un listado preliminar de las cigarritas de Colombia, el más completo y extenso hasta el momento, a partir de un volumen de material proveniente de muestreos constantes durante tres años, realizados por el IAvH en diferentes partes del país especialmente en áreas silvestres. Con base en este material Freytag ha descrito en los últimos 3 años más de 50 especies dentro de diferentes subfamilias como Cicadellinae, Gyponinae e Idiocerinae.
Freytag y Vargas (2007) publican dos nuevas especies del género Palingonalia, grupo monotipico que habia sido integrado exclusivamente por P. bigutta hasta este hallazgo.
