Loasaceae

Loasaceae A. L. de Jussieu, Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 5: 19-27. 1804; Weigend, Nasa and the conquest of South America, 1997. Género tipo. Loasa Linnaeus Gronoviaceae (Reichenbach) Endlicher, Enchir. Bot.: 493.1841. Género tipo. Gronovia Linnaeus Gronovieae Reicenbach, Handb. Nat. Pfl. Syst.: 232. 1837. Cevalliaceae Grisebach, Gundriss der syst. Bot.: 136. 1854. Género tipo. Cevallia Lagasca Hierbas anuales, pequeñas plantas en roseta, enredaderas, arbustos o pequeños árboles, 0,5-5 m de altura; indumento usualmente con pelos gloquidiados, casi siempre con setas urticantes o tricomas glandulares. Hojas opuestas en la parte de abajo, alternas u opuestas en la parte superior, pecioladas, sin estipulas o pseudoestipuladas, lámina dividida de forma muy variada, raramente entera, margen usualmente serrado. Inflorescencias tirsoides o en dicasios; brácteas usualmente presentes; flores tetra a octámeras; cáliz cónico a globoso, lóbulos del cáliz ovados; pétalos erectos (corola campanulada), expandidos o reflexos, circulares a ovados o espatulados, planos o profundamente cimbiformes, margen entero o serrado, membranáceos a carnosos, blanco, amarillo, naranja o rojo; estambres (10-) 15-200 (-300), anteras dehiscentes longitudinalmente, usualmente biloculares, estaminodios casi siempre presentes; disco anular; ovario ínfero o semisúpero, unilocular, con placentación parietal; óvulos 3-?; estilo filiforme, estigma capitado o en forma de punto. Cápsula usualmente dehiscente, globosa a cilíndrica, lisa o alada, abriéndose por valvas apicales y/o por suturas longitudinales, rara vez el fruto es una cipsela con cáliz persistente. Semillas l- ?, café oscuro con testa reticulada o poliédrica, rara vez testa pálida, poco diferenciada. Distribución. Aproximadamente 300 especies en cerca de 19 géneros distribuidos en América, un género con dos especies en África y un género con tres especies en la Islas Marquesas en Polinesia. Tanto la delimitación de Loasaceae como sus afinidades han sido estudiadas y discutidas en los últimos años. Hasta hace poco tiempo la subfamilia Gronovioideae era considerada como una familia distinta (Gronoviaceae, Weigend 1997) con dos subfamilias, Gronovioideae y Petalonychoideae. Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que ésta es en realidad parte de las Loasaceae y muy afín a la subfamilia Mentzelioideae (Moody & Hufford 2000). Con base en este concepto, la familia incluye cuatro subfamilias, tres de las cuales se encuentran en Colombia. Gronovioideae y Petalonychoideae tienen solamente cinco estambres, pétalos planos con un solo nervio principal y fruto indehiscente con una sola semilla. La subfamilia Petalonychoideae, con seis especies en un único género, Petalonyx, tiene inflorescencias racemosas y sépalos caducos y crece solamente en el sur de los Estados Unidos y en México. Gronovioideae, con cuatro especies en tres géneros, Cevallia, Gronovia y Fuertesia, tiene inflorescencias tirsoideas y sépalos persistentes y se distribuye desde el sur de los Estados Unidos hasta el norte del Perú. Sin embargo, el género Gronovia es el único con una especie suramericana, Gronovia scandens. Las Mentzelioideae y las Loasoideae se caracterizan por presentar 10-200 estambres, pétalos con nervios principales múltiples y frutos con más de una semilla (generalmente muchas) y normalmente dehiscentes. Mentzelioideae (ca. 100 especies) está presente en Colombia con un solo género, Mentzelia, con dos especies. Este género se caracteriza por tener pétalos planos (no cimbiformes), una testa poliédrica (no reticulada) y la ausencia de estaminodios en complejos antesépalos. La subfamilia Mentzelioideae ha sido ampliamente estudiada (Darlington 1934, Thompson & Lewis 1955, Thompson 1963, Thompson & Ernst 1967, Thompson & Roberts 1971, Hill 1976, Thompson & Powell 1981), pero hasta ahora los representantes de Mentzelia en América del Sur siguen sin revisar y los límites específicos son muy provisionales (Weigend 2000a). La subfamilia Loasoideae se caracteriza por presentar estaminodios en grupos antesépalos, normalmente unidos en escamas florales, y pétalos profundamente cimbiformes. Loasoideae es la mayor subfamilia tanto en general (ca. 200 especies) como en Colombia (23 especies). Los géneros de Loasoideae han sido reevaluados recientemente, y se redefinieron con base en datos morfológicos (Weigend 1997). La información molecular ha confirmado esta nueva delimitación (Moody & Hufford 2000). Hay dos grupos dentro de la subfamilia: la tribu Klaprothieae con flores tetrámeras (Fig. 1B) y la tribu Loaseae con flores pentámeras a octámeras (Fig. 1C). El mismo género Loasa es -según esta definición- casi exclusivamente chileno, mientras la gran mayoría de las especies andinas de este antiguo género ahora pertenecen a Nasa. En Colombia se encuentran los tres géneros, Chichicaste (1 especie), Klaprothia (2 especies) y Nasa (20 especies). Nasa es el mayor género de la familia con más de 100 especies. Su centro de distribución se localiza claramente en Perú (donde existen más de 50 especies) y Ecuador (con 26 especies). Como ya se indicó, en Colombia se conocen 20 especies; sin embargo, por lo poco que se sabe de muchas regiones del país, parece probable que en realidad haya muchas más. La mayoría de las especies recientemente descritas de Colombia fueron recolectadas hace tiempo (muchos ejemplares colombianos depositados en los herbarios son relativamente antiguos), mientras en Ecuador y Perú cada año se describen nuevas especies con base en las colecciones que se obtienen en el campo continuamente (Dostert & Weigend 1999, Rodríguez & Weigend 1999, Weigend 1997, 2000a, b). Muchos de los caracteres utilizados para diferenciar especies de Nasa se encuentran en las escamas florales. La figura 1D da una introducción a la terminología de las escamas florales en Nasa. Fitogeográficamente, las tres primeras subfamilias están claramente concentradas en México y el suroeste de los Estados Unidos (Mentzeliodieae, Gronovioideae) o son endémicas en esas regiones (Petalonychoideae). Loasoideae, no obstante, es una subfamilia casi exclusivamente de Centroamérica y de América del Sur con solamente dos especies (de más de 200 especies) en México. Los géneros de Loasoideae normalmente son más o menos estrechamente endémicos: Aosa crece sólo en Hispaniola y Brasil, Blumenbachia en la zona templada del sureste de América del Sur, Loasa en Chile y Argentina, Presliophytum en Perú, Huidobria en Chile, Chichicaste en la selva de Costa Rica, Panamá y el noroeste de Colombia. Nasa es el único género distribuido ampliamente (aparte de las malezas del género Klaprothia) pues crece en los Andes desde el norte de Bolivia hasta el norte de Colombia y Venezuela; cuenta también con cuatro especies en la cordillera de Centroamérica (2-3 especies en Panamá y Costa Rica, 1 especie llega hasta México).

CLAVE PARA LAS SUBFAMILIAS COLOMBIANAS DE LOASACEAE

1	Flores haplostémonas; pétalos más pequeños que los sépalos, con una vena principal desde la base; frutos con una sola semilla, cipsela indehiscente.	Gronovioideae
1'	Flores poliandras; pétalos más grandes que los sépalos, con tres o más venas principales desde la base; frutos con pocas a muchas semillas, cápsulas que siempre se abren por 3-5 valvas, algunas veces con una o más aperturas longitudinales, algunas veces dehiscentes tardíamente (post-dispersión), nunca indehiscentes.	2
2	Todos los estambres fértiles; filamentos de los estambres más externos conspicuamente ensanchados o dos veces más largos que los filamentos internos; pétalos membranáceos, apiculados, muy poco cimbiformes, sin garfios.	Mentzelioideae
2'	Estaminodios episépalos siempre presentes; pétalos carnosos y planos o membranáceos y profundamente cimbiformes, usualmente con garfios diferenciables.	Loasoideae

CLAVE PARA LOS GÉNEROS COLOMBIANOS DE LOASACEAE

1	Flores haplostémonas; pétalos más pequeños que los sépalos, con una vena principal desde la base; frutos con una sola semilla, cipsela indehiscente.	Gronovia
1'	Flores poliandras; pétalos más grandes que los sépalos, con tres o más venas principales desde la base; frutos con pocas a muchas semillas, cápsulas que siempre se abren por 3-5 valvas, algunas veces con una o más aperturas longitudinales, algunas veces dehiscentes tardíamente (post-dispersión), nunca indehiscentes.	2
2	Todos los estambres fértiles; filamentos de los estambres más externos conspicuamente ensanchados o dos veces más largos que los filamentos internos; pétalos membranáceos, apiculados, muy poco cimbiformes, sin garfios.	Mentzelia
2'	Estaminodios episépalos siempre presentes; pétalos carnosos y planos o membranáceos y profundamente cimbiformes, usualmente con garfios diferenciables.	3
3	Flores tetrámeras; margen de las hojas serrado o mucronado; hojas opuestas; estaminodios libres en la base.	Klaprothia
3'	Flores pentámeras; hojas siempre lobuladas o profundamente lobadas a temadas o pinnadas; hojas usualmente alternas por lo menos en la porción central del tallo; estaminodios más externos fusionados para formar una escama floral, los dos más internos libres en la base.	4
4	Hierbas altas de bosques lluviosos, alcanzan hasta 4 m de altura; corola cupular, amarillo-verdosa; escamas florales 3 -lobadas en el ápice, amarillentas, morfológicamente diferenciables.	Chichicaste
4'	Hierbas y arbustos de bosques de niebla y subpáramos, alcanzan hasta 1,5 (-2) m de altura; corola campanulada o expandida, amarilla, naranja o blanca; escamas florales siempre con sacos dorsales y/o alas apicales.	Nasa

Sin material de COL

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