Aragoa cleefii

Aragoa cleefii Fernández Alonso, Anales Jard. Bot. Madrid 51(1): 80-81 (1993b), fig. 1 (figs. 47, 48) - A. cupressina sensu Fernández Alonso, Flora Real Exped. Bot. Nuevo Reino Granada 39: 68 (1987) pro parte, non H.B.K. - A. cupressina s.l. sensu Fernández Alonso, Caldasia 16: 305 (1991) pro parte, non H.B.K. Etimología: Especie dedicada a Antoine M. Cleef, activo ecólogo vegetal, que publicó numerosas contribuciones sobre la vegetación de los Andes de Colombia. Typus: COLOMBIA. BOYACÁ: "Western slopes Páramo La Rusia, Kms 7-20 along road from Duitama to San Gil. Elev. 2900-3375 m. Heavily disturbed páramo & subpáramo", 8-V-1979, fl., J. L. Luteyn, M. Lebrón-Luteyn & M. A. Pabón E. 7601 (holotypus, COL-208777, fragmento "A", a la izquierda del pliego; isotypi, NY, VEN). Arbusto de (30-)40-130(-200) cm, por lo general laxamente ramoso. Tallo de 4-7 mm de diámetro en la parte superior (c. 20-30 cm del ápice) y de hasta 2 cm en la base. Ramas del eje principal originalmente de tipo verticilado, generalmente con desarrollo irregular en longitud, partiendo del eje con un ángulo de 10-30(45)°; corteza de la zona inferior del eje y de las ramas, con cicatrices foliares de tipo lanceolado-elípticas. Ramas secundarias subopuestas o a menudo esparcidas, cortas. Ramas jóvenes de último orden, con abundante indumento algodonoso denso que cubre parte de las ramas, de c. 2.5(-3) mm de diámetro (con hojas) y 1-1.5 mm sin la columna foliar. Hojas dispuestas helicoidalmente en 6-8 filas o series ascendentes, decurrentes en 1/4 a 1/3 de su longitud, disposición en las ramas, imbricada, adpresa o ascendente en las ramillas jóvenes. Hojas jóvenes (de las ramas de último orden), de 2.3-3.5(4) x 0.6-1.1 mm, láminas lanceoladas, ligeramente arqueado-falcadas en el ápice, brillantes, de sección acanalada, obtusamente aquilladas en el envés y cóncavas en el haz, ápice obtuso; con escasas punteaduras (0-)l-6 en el envés, con abundantes glándulas sésiles amarillentas y muy pequeñas (haz). Hojas desarrolladas del eje principal, similares en forma y sección a las jóvenes, de 4-6 x 1.1-1.6 mm, aplanado-hundidas en la porción decurrente, envés con costilla central marcada, ancha y obtusa, caducas en las partes más inferiores de los ejes. Flores numerosas a lo largo de las ramas jóvenes, por lo general solitarias o geminadas en la axila de una bráctea foliácea externa, brácteas internas triangulares, más cortas que la externa, de 2-4 mm de longitud. A menudo las flores aparecen en forma verticilada, por la presencia de varias brácteas externas más o menos al mismo nivel. Pedicelo floral nulo o de hasta 1 mm (hasta 1.3 mm en fruto) y 0.6 mm de grosor. Cáliz. Sépalos de 5-6 x 1.5-2 mm (en el fruto), lanceolados, agudos, con sección acanalada, carenados en toda su longitud, con fovéolas-punteaduras en el envés, con indumento algodonoso abundante en todo el margen y frecuentemente en la zona central de la cara externa, con dos estrechas bandas marginales membranoso-papiráceas, zona central ancha foliácea. Disco hipógino plano, anular, de 1.3-1.7 mm de diámetro. Corola blanca de 11-12 mm de longitud (tubo + lóbulos), tubo de 3-4 mm de longitud y 1.2-1.4 mm de anchura, muy ligeramente ensanchado en la garganta. internamente con abundante indumento algodonoso en la parte superior del tubo, obturando su apertura; lóbulos patentes en la floración, de 6-8 x 2.53 mm, muy estrechamente ovados, espatulados, subobtusos, con indumento gandular-septado en el l/4 basal, y dispersamente algodonoso-ciliado en el margen. Estambres con filamentos de 3.5-4.5 mm de longitud, glabros excepto en su base, anteras de l-1.2 mm de longitud, subtriangulares antes de la apertura. Ovario de c. l mm. Estilo de c. 5 mm en la antesis y de 6-6.5 mm al final de la floración, estigma capitado-depreso. Cápsula de (4.8-)5-5.5 mm de longitud y 2-2.5 mm de ancho, oval-cónica, ligeramente apiculada, valvas de 4.5-5 mm de longitud y 1.62 mm de anchura, interiormente acanaladas. Septo placentario en el fruto obovado-rómbico, de 3-3.4 x 2 mm. Semillas 3-6 (-7) por lóculo, estrechamente adosadas al septo placentario, irregularmente discoide-ovadas (fig. 19B), de 2-2.4 x 1.31.6 mm, con ala estrecha (menor que la anchura de la parte central de la semilla), blanco nívea, finamente reticulado-asurcada, con 9-10 surcos longitudinales; semilla desprovista de ala, elipsoide, de 1.5 x 1 mm, marrón-amarillenta. Floración: Según los testimonios de herbario, esta especie puede encontrarse en flor a lo largo de todo el año. Aunque presenta "máximos" en la floración y fructificación en algunos meses, se mantiene una floración escalonada y menos intensa durante todo el año. Hábitat y ecología: Crece en las franjas de páramo y subpáramo abierto, en vertientes secas, comúnmente asociado con especies de Calamagrostis (Poaceae), Espeletia (Asteraceae) y Rhynchospora (Cyperaceae), entre otras. Por lo general se desarrolla en pH ácido. En el páramo de Guantiva (CLEEF, 1981) —sub A. cupressina— ha sido indicada como componente del subpáramo inferior "lower bamboo páramo" en ambientes relativamente secos y bien drenados. Se encuentra en comunidades graminoides de Chusquea (Poaceae) y Rhynchospora paramorum (Cyperaceae) con Castratella piloselloides (Melastomataceae), Rhacocarpus purpurascens (Bryophyta), Sisyrinchium pusillum (Iridaceae) y Castilleja integrifolia (Scrophulariaceae). En el páramo de la Rusia ha sido observada por encima de los 3500 m, en comunidades abiertas —pajonal— con Oritrophium peruvianum y Arcitophyllum sp. Por el contrario, en el páramo de Santa Bárbara (Cundinamarca) crece a menor altura, entre los 3200-3300 m, en subpáramo arbustivo con abundante cobertura y variedad de elementos leñosos. Distribución: Especie ampliamente distribuida en la Cordillera Oriental de Colombia, desde los páramos del norte y nordeste del departamento de Cundinamarca (páramos de Chasques, Santa Bárbara y Neusa-San Cayetano), a través de los departamentos de Boyacá y Santander, siguiendo el ramal Tunja-Arcabuco-Tota-La Rusia-Guantiva. En el páramo de Guantiva se encuentra su límite norte conocido (fig. 49). Notas nomenclaturales: El pliego COL-208777 contiene tres fragmentos (ramas), uniformes en lo morfológico, aunque posiblemente no pertenecientes a un mismo individuo. Se designó como holótipo (FERNÁNDEZ ALONSO, 1993b) el fragmento "A" ubicado a la izquierda del pliego; los fragmentos "B" y "C", en el centro y, derecha, respectivamente, son por tanto isótipos. El fragmento "C" representa un individuo de escaso porte (25 cm), que conserva en su parte inferior hojas de planta joven (más aplanadas y escasamente adpresas). Variabilidad: En páramos secos ubicados por encima de los 3600 m, en la vía Cogua y San Cayetano (Cundinamarca), se encuentran poblaciones de esta especie, con ramificación más laxa y ramas muy delgadas (Cleef, A. M. 6524). En el límite norte de distribución de la especie (páramo de Guantiva, Santander) existen, según los testimonios de herbario, individuos más robustos (ramas más gruesas) que en otros páramos, pero con el patrón de ramificación típico de la especie. Observaciones: Esta especie, morfológicamente, presenta una relación clara con A. cupressina H.B.K., con la que mantiene un patrón de distribución disyunto. Se trata de un par de especies probablemente derivadas de un antepasado común de esta zona de la Cordillera Oriental, por división del área original y posterior aislamiento. Este proceso pudo tener lugar en alguno de los flujos y reflujos de las franjas paramunas, asociados a los numerosos ciclos glaciares sufridos por esta zona de los Andes (HOOGHIEMSTRA, 1984). En zonas de contacto entre A. cleefii y A. cundinamarcensis (secc. Aragoa, grupo lycopodioides) se observa gran incidencia de eventos de hibridación (A. x funzana), presentándose variados tipos morfológicos que tienden hacia uno u otro padre (ver capitulo "Hibridación"). Material estudiado COLOMBIA. BOYACÁ: Entre los municipios de Toca y Pesca, páramo de La Cortadera, 3400-3600 m, 15-X-1981, M. Bejarano 2 (COL). Municipio de Pesca, vereda Butagá, páramo de La Cortadera, 3750 m, 1981, fl., M. Bejarano 72 (COL). Municipio de Toca, vereda La Colorada, páramo del Santo Ecce-Homo, 3400 m, 4-IX-1982, fl., M. Bejarano 287 (COL). Páramos al noroeste de Belén, hoya de la laguna El Alcohol, vertiente seca cerca del extremo norte de la laguna, 3825 m, 26-II-1972. fl., A. M. Cleef 1829 (COL); ibídem, cabeceras de la Quebrada Minas, c. 500 m al norte de la laguna El Alcohol, páramo abierto sobre suelo pedregoso seco, 3800 m, 27-II-1972, fl., A. M. Cleef 1915 (COL, U); ibídem, filo divisorio entre la laguna El Alcohol y la Laguna Negra, páramo rocoso, 4000 m, 27-II-1972, fl., A. M. Cleef 1938 (COL). Páramo de La Rusia, al norte-noroeste de Duitama, 1200 m al sur-sudeste de la Laguna Negra, páramo abierto, vertiente seca, 3760 m, 15-XII-1972, fl., A. M. Cleef 7282 (COL). Páramos al noroeste de Belén, vereda san José de la Montaña, Alto de las Cruces y alrededores, cabeceras de la quebrada El Toral, en afloramiento rocoso, 3730 m, 3-V-1973, fl., A. M. Cleef 9700 (COL, US), Cordillera Oriental, línea divisoria de los departamentos de Boyacá y Santander, alto del páramo de La Rusia, 3600 m, 4-VIII-1940, fl., J. Cuatrecasas 10421 (COL, US); norte-noroeste de Duitama, páramo de La Rusia, loma paramuna arriba de Peñas Negras, páramo raso, 3600 m, 11-IX-1969, fl., J. Cuatrecasas & L. Rodríguez 27783 (COL, MA, US). Municipio de Duitama, páramo de La Rusia, vereda El Carmen, 3450-3500 m, 30-XI-1978, P. Díaz, S. 1357 (COL). Páramo de Guantiva, 3100 m, fl., T. Espinal, S. 1748 (COL, MEDEL). Páramo de La Rusia, pendientes en páramo seco, 3550-3600 m, 7-V-1986, fl., J. L. Fernández Alonso & al. 6110 (COL, MA); ibídem, altos rocosos del páramo, 3600 m, J. L. Fernández Alonso & al. 6124 (COL, MA); ibídem, desde vereda El Carmen a páramo de la Rusia, 3100-3400 m, subpáramo arbustivo, 19-XI-1994, J. L. Fernández Alonso & al. 11927; ibídem, pajonales, 3.550 m, J. L. Fernández Alonso & al. 11.968; Vertiente sudeste de la Cordillera de Consuelo, nacimiento del río Guina, 20 km al nordeste de Belén, 3475 m, 4-IV-1975, F. R. Fosberg 21708 (US). Municipio de Arcabuco, páramos alrededor de la laguna San Pedro de Iguaque, 3300 m. 21-XI-1992, F. González 2647 (COL). Municipio de Arcabuco, páramo de Cerro Pelao, en montículos arriba de la Laguna Negra. 3720 m, 3-I-1970, fl., G. Huertas & L. A. Camargo 6828 (COL). Quebrada Surbal, along the road Duitama and Charalá, on dry hillside, 3270 m, 21-VIII-1953, fl., J. H. Langenheim 3542 (COL. US). Santuario de Iguaque, pendiente oeste de la laguna de Iguaque, VII-1979, fl., M. Melampy 153 (COL, FMB); ibídem, al lado de la laguna de Iguaque, 20-VII-1979, fl., M. Melampy 252 (COL, FMB). Límite departamental Boyacá-Santander, páramo de La Rusia, alrededores del Rosal, 1-VI-1958, R. Ro-mero Castañeda & R. Jaramillo M. 6828 (COL). Municipio de Tota, 3200 m, XII-1951, fl., S. Yepes-Agredo 3305 (COL). Entre Toca y Pesca, páramo de Tibamoa, 3600 m, fl., F. O. Zuloaga & X. Londoño 4160 (COL, 3 pliegos). CUNDINAMARCA: Páramo entre Cogua y San Cayetano, cercanías de la Laguna Seca, 1.5 km al sur-sudoeste de la laguna, hondonada seca pedregosa, 3730 m, 17-XI-1972, fl., A. M. Cleef 6524 (COL, US, U). Municipio de Villapinzón, vía Villapinzón a las fuentes del río Bogotá, cerca del páramo de santa Bárbara, subpáramo seco, 3150-3250 m, 30-XII-1992, J. L. Fernández Alonso & T. Castillo 10530 (COL, MA); ibídem, vía Villapinzón a las Fuentes del río Bogotá, vertiente seca de una quebrada cerca de las lagunas, 3250 m, 30-XII-1992, J. L. Fernández Alonso & T. Castillo 10532 (COL, MA); ibídem, cerca del páramo de Santa Bárbara, páramo seco, 3300-3330 m, 30-XII-1992, J. L. Fernández Alonso & T. Castillo 10540 (COL, MA); ibídem, vereda Chasques, fuentes del río Bogotá, 23-V-1951, R. Romero Castañeda 2535 (COL, MEDEL). SANTANDER: Municipio de Onzaga, vereda Chaguacá, flanco occidental del páramo de Guantiva, crece entre los 3450-4010 m, 6-VIII-1958, fl., M. Jaramillo, J. Hernández & T van der Hammen 904 (COL, US); ibídem, páramo de Guantiva, alto de los Bobos, en zona rocosa, 4010 m, 7-VIII-1958, ft, M. Jaramillo, J. Hernández & T. van der Hammen 949 (COL, MA, US). Páramo de La Rusia, junto al límite departamental con Boyacá, 3400 m, 6-VI-1976, L. Uribe Uribe 6947 (COL).

Bejarano 2
Bejarano 72
Bejarano 287
Cleef 1829
Cleef 1915
Cleef 1938
Cleef 7282
Cleef 9700
Cuatrecasas 10421
Díaz 1357
Espinal 1748
González 2647
Melampy 153
Melampy 252
Yepes 3305
Cleef 6524
Romero 2535
Uribe 6947

Scrophulariaceae-Aragoeae