Tratamiento taxonómico
Solanum kioniotrichum Bitter ex. J. F. Macbr., Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5b/1): 254. 1962.
Tipo: Perú. 1902, Ule 6243 (holótipo B; isótipo MG!). Figs. 1C, 2B, 3B, 4, 8, 11, 14F
S. altissimum Pittier ex Benítez. Ernstia 19: 13. 1983. Tipo: Venezuela. T. F. Amazonas: San Carlos de Río Negro, s.f., Williams 14472 (holótipo VEN; isotipos MY, US!), syn. nov.
Arboles 2-20 m de altura. Tallo ligeramente anguloso, terete en fresco, unidades simpodiales bifoliadas-geminadas o unifoliadas; indumento generalmente muy denso, amarillo pálido, ocre a ferrugíneo, tricomas estrellados, sésiles o con estípites hasta 10 mm de largo, algunas veces cerdosos, 5 a10 radios laterales, punto medio más corto que los radios. Hojas subsésiles o con pecíolos de (5-) 10-30 mm de largo; lámina (7-) 15-27 x (4-)7-13 cm, elíptica a lanceolada, raramente obovada, ligeramente discólora, margen repanda, cuando joven algunas veces angulosa, base generalmente asimétrica, decurrente, cuneada, ocasionalmente obtusa, ápice usualmente con acumen de 3-6 mm de largo; superficie abaxial escabriúscula, la adaxial escabrosa; tricomas estrellados, sésiles o corto a largamente estipitados, punto medio más corto que los radios laterales, en la superficie abaxial laxos, dorados a amarillo pálidos, con 4 a 8 radios laterales, en la adaxial dorados a ocres, usualmente reducidos a 1 pero pueden llegar a tener hasta 8 radios laterales; nervios secundarios 6 a 8 pares, divergentes 40-50° respecto al nervio medio, en la superficie abaxial notoriamente realzados, en la adaxial impresos, los nervios secundarios y de menor grado formando un retículo plano y amplio. Inflorescencia 4-10 cm de largo, simple, con 10 a 25 flores principalmente hermafroditas, sésil o con pedúnculo hasta de 12 mm de largo. Flores con pedicelos de 6-13 mm de largo; botones florales ovoides, 2-14 mm de largo y 1.5-5 mm de diámetro, el cáliz cubre la corola en botones maduros, los lóbulos del cáliz en ningún estadio sobrepasan el botón floral. Cáliz 9-13 mm de largo, tubo 2-4 mm de largo, 5-5.5 mm de diámetro; lóbulos 6-12 x 2-7 mm, ovados a largo ovados, ápice agudo, reflexo, con tricomas estrellados, punto medio algo más corto que los radios laterales, la superficie abaxial dorada a ferrugínea y con tricomas sésiles o con estípites de hasta 10 mm de largo, algunas veces cerdosos, con 6 a 8 radios, la superficie adaxial glabra. Corola pentagonal-estrellada, tubo 1.5-2.5 mm de largo; lóbulos 17-30 x 3.5-8 mm, largamente ovados, oblongos o lanceolados, reflexos, indumento blancuzco en material fresco, dorado o amarillo pálido en material seco, con tricomas estrellados y punto medio más corto que los radios, la superficie abaxial con tricomas sésiles, con 7 a10 radios laterales, generalmente sobre el nervio medio, esparcidos en el limbo o ausentes, con 4 a 8 radios; membrana interpetalar 7-15 x 8-21 mm, relación largo de la membrana/ longitud del lóbulo 2/5-1/2. Estambres 19-20 mm de largo; filamentos 1.5-3 mm de largo; anteras 13-17 x 2-3 mm, glabras. Ovario 2-2.5 mm de largo, 2-3 mm de diámetro, superficie lisa y con indumento densamente glandular y piloso, tricomas reducidos a 1 radio; estilo 16-19 mm de largo, indumento glandular y piloso; estigma capitado. Fruto 1.5-2.5 cm de diámetro, globoso, verde oscuro en la madurez, superficie lisa, glabro; exocarpo delgado, mesocarpo pulposo; cáliz leñoso, tubo del cáliz 4-6 mm de largo, 9 mm de diámetro, cubriendo 1/4 de la longitud del fruto. Semillas 3 mm de largo, 2 mm de diámetro, orbiculares o reniformes, cubierta seminal con células irregulares, fibrilas sobre las paredes periclinales, paredes anticlinales gruesas, sinuoladas, lisas, lumen poco profundo y estrecho.
Hábitat y distribución. Habita en bosques primarios y secundarios, en zonas de tran-sición, potreros y bordes de carreta. Su distribución es amazónica, desde Colombia y Venezuela hasta Brasil y Perú, entre 100-1100 m de altitud.
Comentarios. Solanum altissimum es un nombre posterior de S. kionotichum por lo que se propone como sinónimo al no encontrarse diferencias entre las dos especies. En realidad, S. altissimum corresponde a una variación de S. kioniotrichum sin cerdas en el tallo, pecíolos, eje de la inflorescencia y superficie adaxial del cáliz. La presencia de cerdas es un carácter variable dentro de la especie, las que además han sido observadas en algunos especímenes colombianos de S. crinitum y en S. grandiflorum. En colecciones provenientes de Perú (Loreto, Maynas e Iquitos), distribuidas entre 100 y 130 m de altitud, se observan las cerdas presentes (Vásquez 8872) o ausentes (Murphy 280, Haxaire 5118).
Solanum kioniotrichum, S. cyathophorum y S. tricuspidatum (de Brasil y las guyanas) com-parten la ausencia de tricomas por la superficie adaxial del cáliz, el hermafroditismo, los frutos glabros, de tamaño pequeño (hasta 2.5 cm de diámetro), con exocarpo delgado y mesocarpo pulposo. Las dos especies distribuidas en Colombia, comparten la margen repanda de las hojas adultas, la forma lanceolada o elíptica de la lámina foliar, con la base usualmente cuneada y la superficie adaxial escabrosa a escabriúscula. Sin embargo, S. kionitrichum se diferencia de S. cyathophorum por el ápice agudo de los lóbulos del cáliz, cubriendo totalmente el botón floral y la forma pentagonal-estrellada de la corola. Por otra parte, en la primera floración S. kioniotrichum tiene un hábito arbustivo y robusto, no mayor a 3 m de altura, mientras que en la primera floración S. cyathophorum alcanza alturas mayores a 8 m.
Nombres vernáculos y usos. “Hoja del diablo” en Amazonas (Cordero-P. 293, COAH). Se han encontrado norwitanólidos con actividad citotóxica contra el cáncer (Su et al. 2003).
Especímenes representativos. Amazonas: Leticia, vía el zoológico a Barrio La Esperan-za, 70 m, 30 mar 2007, fl, fr, Beltrán-Z. 032 (COL); corregimiento La Pedrera, resguardo indígine Curare-Los Ingleses, comunidad Curare, 100 m, fl, Cordero-P. 293, (COAH): río Caquetá, cerca al río Villa Azul, 150 -200 m, 29 abr 1986, fr, Galeano 1224 (COAH, COL); río Apaporis entre los ríos Kananarí y Pacoa, Soratama, 250 m, 15-19 dic 1951, fl, García-Barriga 14075 (COAH, COL, nY, US); 29 -31 ago 1966, bt, Raffauf 24079 (COL); Amaca-yacu, quebrada de Agua Pudre, cerca de 1.5 km nE de la desembocadura del río Amacayacu, 220 m, Pipoly 16113 (COL). Caquetá: selva a los alrededores del río Caucayá, 4 abr 1953, fl, Gutierrez-V. 2780 (COL); río Caquetá, alrededores de Araracuara, margen izquierda del rio Caquetá, 10 nov 1982, fr, Idrobo 11425 (COL). Guainía: corregimiento San Felipe, rio Negro, camino a la pista, 65 m, 27 sep 1977, fr, Espina 104 (COL); Maimachi, Serrania del Naqu?n, Mina Vieja, 02° 09´ W, 68° 14´ W, 115 m, 11 apr 1993, fr, Madriñán 1008 (MO, NY). Putumayo: 15 km, northwest of Puerto Asis, 333 m, 30 jul 1965, fr, Merrill 6113 (COL, US, NY). Vaupés: municipio Mitú, South of Mitú, río Vaup?s, 200 m, 3 sep 1959, fl, Fernández 44068 (US, NY); río Apaporis, entre los ríos Kananarí y Pacoa, 250 m, 1 dic 1951, fl, fr, García-Barriga 13928 (COL); Acaricuara, trocha del rio Paca al Papuri, 7 dic 1952, fr, Romero-Castañeda 3889 (COL); rio Piraparaná, near mouth, 8 mar 1952, fr, Schultes 15834, (MO, NY); Mitú y cercanias, rio Vaup?s, 9 oct 1966, fr, Schultes 24292 (COL).
Figuras
Figura 1. Tricomas de la lamina foliar de Solanum seccion Crinitum en Colombia, superfcies abaxial (A, B) y adaxial (C, D). A: S. crinitum (Beltran 222, COL); B: S. sycophanta (Cuatrecasas 27614, COL, US); C: S. kioniotrichum (Beltran 32, COL); D: Solanum sp. nov. 1. (Beltran 139, COL). (e, estipite; pm, punto medio; rl, radio lateral).
Figura 2. Variacion morfologica de la inforescencia y la for en Solanum seccion Crinitum en Colombia. A: inforescencia ramifcada, S. sycophanta; B: inforescencia simple, S. kionotrichum; C: caliz cubriendo el boton foral y los lobulos sobrepasandolo, Solanum sp. nov. 1; D: corola pentagonal estrellada con membrana interpetalar indicada, Solanum sp. nov. 1; E: boton foral descubierto y los lobulos del caliz truncados con membrana intersepalar indicada, S. cyathophorum; F: corola estrellada, S. cyathophorum; G: caliz cubriendo totalmente el boton foral, sin sobrepasarlo, S. sycophanta.
Figura 3. Variacion del fruto de Solanum seccion Crinitum en Colombia. A: S. crinitum (Granville 5031, MO); B: S. kioniotrichum (Huashikat 1937, MO); C: corte trasversal de S. sycophanta (Cogollo 71, MO); D: corte trasversal de S. grandiforum (Nee 34444, NY); E: corte trasversal de S. crinitum (Costich 1080, MO). Escala: 3 cm.
Figura 4. Superfcie de las s emillas de Solanum seccion Crinitum en Colombia. A: S. crinitum (Beltran 222, COL); B: S. grandiforum (Beltran 3, COL); C: S. grandiforum (Beltran 34, COL); D: S. kioniotrichum (Beltran 22, COL).
Figura 8. Distribucion geografca de Solanum cyathophorum (A) y S. kioniotrichum (.).
Figura 11. Solanum kioniotrichum. A: habito (Idrobo 11425, COL); B: tricomas de la superfcie adaxial de la lamina; C: tricomas de la superfcie abaxial de la lamina (B, C: Lozano 1965, COL); D: tricomas de la superfcie abaxial; E: detalle de tricomas de la su- perfcie abaxial (Schultes 24292, COL); F: boton foral (Beltran 32, COL); G: Flor (Sastre 3131, 1398, US, Schultes 24292); H: fruto (Galeano 1224, COAH, COL); I: semilla (D, I: Palacios 147, COL).
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