Zamia

Zamia L., Sp. Pl. ed. 2: 1659. 1763, nom. cons.; Gómez, Phytologia 50:401-404.1982; Díaz-Piedrahíta, Flora de la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada 3(1): 21. 1985; Sabato, Mem. New York Bot. Gard. 57: 175-180. 1990; Norstog & Nicholls, The biology of the cycads, pp. 17-19. Comell University Press. 1997. Especie tipo. Zamia pumita L. Palma-Filix Adanson, Fam. Pl. 2: 21, 587. 1763. Aulacophyllum Regel, Gartenflora 25: 140. 1876. Etimología. El nombre Zamia se deriva del nombre que Plinio usó para los conos de Abies (Pinaceae). Plantas con tallos subterráneos y tuberosos, o con tallos desarrollados formando troncos hasta de 5 m de largo y 3-25 cm de diámetro, generalmente ramificados dicotómicamente, surcados a lisos, con o sin bases foliares persistentes. Catafilos presentes, alternando con las bases foliares, de 1-6 cm de largo, envolventes cuando jóvenes, con un par de estípulas inconspicuas. Hojas por lo general pocas (de 1-15), paripinnadas, con estípulas; pecíolo inerme o con aguijones esparcidos; raquis inerme o con aguijones esparcidos en el tercio o los dos tercios proximales, terminando en una espina aguda, con 2-60 pares de folíolos opuestos o subopuestos. Folíolos lineares, oblongos o anchamente ovados, 8-45 cm de largo, 1-15 cm de ancho, con venación estrictamente dicotómica, sésiles o con peciólulo, excepcionalmente (en Z. manicata) con un reborde semicircular glanduliforme en la base, redondeados a largamente acuminados en el ápice, margen entera o por lo general serrada en la mitad superior. Estróbilos poliníferos pedunculados, densamente pubescentes, blanco-amarillentos a marrón-rojizos, de 1-30 por individuo, desarrollados en el centro de la roseta de hojas, cilíndricos pero gradualmente angostados hacia el ápice agudo, 1-30 cm de largo y 0,5-8 cm de diámetro; microsporofilos ligeramente peltados, (0,2-) 0,5-1 (-1,5) cm de largo, con 8-64 microsporangios abaxiales (a veces algunos adaxiales) reunidos en grupos de 2-4; polen con exina foveolada. Estróbilos ovulíferos pedunculados, densamente pubescentes a glabros, verdes a marrón rojizos, por lo general solitarios pero a veces en grupos de a tres, desarrollados a partir del centro de la roseta de hojas, cilíndricos o ligeramente ovoides, 6-55 cm de largo, 3-20 cm de diámetro, con el ápice obtuso o ligeramente agudo; megasporofilos dispuestos en 5-21 ortósticos verticales, los ápices expuestos engrosados, truncados, hexagonales, con 6 caras laterales rodeando una faceta central por lo general algo cóncava, cada uno con dos óvulos laterales. Semillas ovoides, 1-4 cm de largo, con una sarcotesta blanco-amarillenta, anaranjada o roja, y una capa interna pétrea. Números cromosómicos 2n = 16, 18-28. Distribución. Zamia es un género con cerca de 56 especies principalmente concentradas en el neotrópico, aunque algunas especies son nativas de zonas subtropicales del hemisferio norte, como en Georgia, Estados Unidos (Stevenson 1991). Muchas especies son endémicas de áreas restringidas, pero otras son ampliamente distribuidas. Las especies de Zamia crecen por lo general en bosques primarios no perturbados, a elevaciones que van desde el nivel del mar (como Z. roezlii) hasta los 2.700 m (como Z. montana). Zamia es el género del orden Cycadales con la mayor diversidad morfológica, cariológica y ecológica. Muchas de sus especies crecen en suelos secos. Las especies que crecen en zonas húmedas por lo general se encuentran en lugares bien drenados o en pendientes rocosas. Sin embargo, hay excepciones tales como Z. pseudoparasitica, una especie epífita que crece en Panamá, y Z. roezlii, especie tolerante al agua salada que crece en los manglares del Pacífico colombiano. Es posible también encontrar algunas especies en los bosques húmedos amazónicos, aunque éstas crecen usualmente hacia las laderas de formaciones rocosas bajas en donde las plantas pueden crecer relativamente mejor que en el sotobosque húmedo. Por lo general, las especies que toleran hábitats húmedos, tales como Z. obliqua, tienen troncos bien desarrollados. Todas las especies tienen raíces coraloides apogeotrópicas, las cuales contienen cianobacterias (algas verde-azules) fijadoras de nitrógeno (Stevenson 1990a). El mayor desarrollo de estas raíces coraloides parece ocurrir en la especie epífita Z. pseudoparasitica, en la cual los fascículos de raíces son hemisféricos y pueden alcanzar hasta 25 cm de diámetro. Debido a que las cianobacterias crecen mejor en condiciones alcalinas y a que estas plantas aparentemente necesitan de estas bacterias como una fuente de nitrógeno, las Zamiaceae crecen mejor y muestran una mayor diversidad de especies en suelos alcalinos o neutros. Las poblaciones de Zamia que crecen en tierras bajas con condiciones acídicas en el neotrópico generalmente están formadas por unos pocos individuos alejados entre sí que producen estróbilos con poca frecuencia. Las poblaciones mejor establecidas de dichas especies parecen estar restringidas a suelos más secos en zonas montañosas y pendientes de hasta de 1.500 m de altura. Algunas especies de Zamia en Colombia tienen su límite norte de distribución en Panamá; por ejemplo, Z. manicata y Z. obliqua se extienden desde el Chocó en Colombia hasta el Darién en Panamá (Stevenson 1993). Z. chigua se distribuye desde el Chocó en Colombia y aparece una población disyunta en el área de Chiriquí, en Panamá (Stevenson 1993). Seis de las 16 especies de Zamia de Colombia son endémicas; éstas son: Z. amplifolia, Z. disodon, Z. encephalartoides, Z. melanorrhachis, Z. montana y Z. wallisii.

CLAVE PARA LAS ESPECIES COLOMBIANAS DE ZAMIA

1	Folíolos fuertemente surcados entre las venas por la haz, dando la apariencia de plegados.	2
1'	Folíolos lisos a levemente estriados, pero no surcados por la haz ni aparentemente plegados.	5
2	Folíolos dentados al menos en el tercio distal, con peciólulo; tallo subterráneo.	Zamia wallisii
2'	Folíolos enteros, sésiles; plantas arborescentes	3
3	Folíolos lineares, basalmente falcados.	Zamia roezlii
3'	Folíolos elípticos u obovados.	4
4	Folíolos elípticos, con margen entera. Valle.	Zamia amplifolia
4'	Folíolos angostamente obovados, con margen esparcidamente serrulada en el tercio distal. Antioquia.	Zamia montana
5	Folíolos con peciólulo y un reborde glanduliforme semicircular en la base de la lámina	Zamia manicata
5'	Folíolos sésiles, sin reborde glanduliforme	6
6	Folíolos enteros o con unos pocos dientes diminutos hacia el ápice.	7
6'	Folíolos con dientes conspicuos.	11
7	Pecíolo inerme; folíolos fuertemente coriáceos, con margen revoluta.	Zamia encephalartoides
7'	Pecíolo con aguijones; folíolos membranáceos, cartáceos o papiráceos, rara vez (en Z. lecointei) coriáceos, la margen no revoluta	8
8	Pecíolo y raquis con aguijones densamente distribuidos y por lo general ramificados.	10
8'	Pecíolo con aguijones esparcidos y no ramificados; raquis sin aguijones	9
9	Folíolos membranosos. Hojas 30-70 cm de largo, con 4-10 pares de folíolos de 12-15 cm de largo; pecíolo hasta de 35 cm de largo.	Zamia hymenophyllidia
9'	Folíolos papiráceos a coriáceos. Hojas de 1-2 m de largo, con 20-40 pares de folíolos de 30-40 cm de largo; pecíolo hasta de l(-2) cm de largo.	Zamia lecointei
10	Folíolos imbricados, lanceolados, 40-80 pares; pecíolo glabro.	Zamia chigua
10'	Folíolos no imbricados, oblongo-lanceolados, 10-30 pares; pecíolo ferruginoso.	Zamia amazonum
11	Folíolos elípticos a oblongo-elípticos.	12
11'	Folíolos oblongo-lanceolados a linear-lanceolados.	14
12	Folíolos papiráceos, finamente serrulados	13
12'	Folíolos membranosos, biserrados.	Zamia disodon
13	Hojas con 10-20 pares de folíolos elípticos, falcados y con la base oblicua; plantas arborescentes.	Zamia obliqua
13'	Hojas con 3-6 pares de folíolos oblongo-elípticos y con la base simétrica; tallos subterráneos.	Zamia ulei
14	Folíolos largamente linear-lanceolados, falcados hacia la base, dientes marginales aculeados y en ángulo más o menos recto; plantas arborescentes.	Zamia poeppigiana
14'	Folíolos oblongo-lanceolados, cuneados basalmente, dientes marginales serrados y en ángulo más o menos agudo; tallos subterráneos	15
15	Hojas con 4-10 pares de folíolos falcados hacia el ápice; pecíolo de color púrpura oscuro a negro, con aguijones diminutos.	Zamia melanorrhachis
15'	Hojas con 15-35 pares de folíolos simétricos; pecíolo verde, con aguijones conspicuos.	Zamia muricata

Zamiaceae
Zamia amazonum
Zamia amplifolia
Zamia chigua
Zamia disodon
Zamia encephalartoides
Zamia hymenophyllidia
Zamia lecointei
Zamia manicata
Zamia melanorrhachis
Zamia montana
Zamia muricata
Zamia obliqua
Zamia poeppigiana
Zamia roezlii
Zamia ulei
Zamia wallisii

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