Tratamiento taxonómico
Chromolaena DC., Prodr. 5: 133. 1836. Especie tipo. Chromolaena horminoides DC.
Eupatorium L. sect. Cylindrocephala DC., Prodr. 5: 141. 1836. Tipo. Eupatorium odoratum L. = Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob., lectotipo designado por King & Robinson en Woodson & Schery, Ann. Missouri Bot. Gard. 62 (4): 925. 1975. Osmia Sch.Bip., Jahresber. Pollichia 22-24: 251. 1866. Tipo: Eupatorium odoratum L. = Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob. Heterolaena Sch.-Bip. ex Benth. & Hook. f., Gen. Pl. 2: 245. 1873, nom. superfl. (basado en Osmia Sch.Bip).
Eupatorium L. sect. Osmia (Sch.Bip.) Benth. ex Baker in Mart., Fl. Bras. 6 (2): 275. 1876. Eupatorium L. sect. Chromolaena (DC.) Benth. ex Baker in Mart., Fl. Bras. 6 (2): 300. 1876. Eupatorium L. sect. Heterolaena (Sch.Bip. ex Benth. & Hook.f.) Baker in Mart., Fl. Bras. 6 (2): 328. 1876.
Arbustos o arbustos escandentes de hasta 7 m de altura, o bejucos. Ramas cilíndricas o 5-6 anguladas, siempre canaliculadas, algunas veces profundamente canaliculadas en las ramas terminales, corteza lustrosa u opaca, generalmente marrón, pero también vinotinto o rojiza, en ocasiones con ritidoma (C. moritziana) o cubierta por cera (C. laevigata), glandulosas o no, glabras o cubiertas por indumento generalmente piloso, pero también lanoso, pubérulo, seríceo o velutino, que se va perdiendo con la madurez quedando sólo la base de los tricomas, estos generalmente largos, extendidos o reflejos; en C. leivensis además se observan cristales de oxalato de calcio en forma de drusa superpuestos al indumento lanoso. Hojas simples, opuestas; sésiles o pecioladas, cuando son pecioladas el peciolo hasta 3 cm de largo, raramente hasta 4 cm de largo (C. columbiana), glandulosos o no, glabros o cubiertos por indumento generalmente piloso, pero también lanoso, pubérulo, seríceo o raramente escabroso, con tricomas pluricelulares extendidos o reflejos, de forma particular en C. leivensis el indumento está adicionalmente superpuesto por cristales de oxalato de calcio en forma de drusa; lámina coriácea, cartácea o papirácea, discólora o concólora, 0.8-19.5 x 0.5-9 cm, generalmente ovada o angostamente ovada, pero también elíptica, angostamente elíptica, linear, deltoide, angulado-ovada o angostamente angulado-ovada, raramente conduplicada, la relación largo-ancho generalmente 1-5/1, pero también 6-11/1 o 12-16/1, ápice acuminado, largamente acuminado, agudo, obtuso, largamente agudo, falcado o mucronado; base obtusa, redondeada, cuneada, largamente cuneada, atenuada o truncada y generalmente corta o largamente decurrente sobre el peciolo, también cordada o amplexicaule; margen entera o denticulada, aserrada, crenada, crenado-aserrada, irregularmente aserrada, irregularmente crenada, con 1-30 dientes por lado, dientes 0.3-4.5 x 1-20 mm, pero con ápice y base siempre entera, revoluta o tenuemente revoluta; glandulosas por ambas caras, sólo por el envés o ausentes; haz lisa, rugosa o bullada, nítida u opaca, glabra o cubierta por indumento piloso, escabroso, escabriúsculo, pubérulo, seríceo, velutino o con pelos sólo sobre la venación, envés glabro o cubierto por indumento piloso, lanoso, pubérulo, seríceo, velutino o con pelos sólo sobre la venación, en C. leivensis el indumento de ambas caras está adicionalmente superpuesto por cristales de oxalato de calcio en forma de drusa, en ocasiones ambas caras están cubiertas por cera (C. laevigata); generalmente triplinerve o trinerve con venas principales simétricas o asimétricas, impresas, promínulas o prominentes por la haz y prominentes por el envés, las secundarias ascendentes, perpendiculares o reticuladas, promínulas, impresas o inconspicuas por la haz, prominentes o promínulas por el envés, raramente pinnada (C. moritziana) con venas promínulas por ambas caras. Sinflorescencias de capítulos corimbosos, tirsoideos o en dicasios compuestos, terminales, raramente axilares, 2-73 cm de largo, con ramas florales laxas o densas, glandulosas o no, glabras o cubiertas por indumento piloso, lanoso, pubérulo, seríceo o velutino, que generalmente se va perdiendo con la madurez, los tricomas pluricelulares del indumento pueden ser extendidos o reflejos, en C. leivensis el indumento está adicionalmente superpuesto por cristales de oxalato de calcio en forma de drusa, en C. laevigata los pedúnculos y pedicelos a veces están cubiertos por cera; las ramas inferiores 1.6-73 cm de largo con porción fértil 1-40 cm de largo, con 2-ca. 310 capítulos, porción vegetativa 0.5-30.2 cm de largo, ebracteada o hasta con 9 pares de brácteas, raramente hasta con 13 pares de brácteas. Capítulos 5.5-14.2 x 1.8-8.5 mm, discoideos, sésiles o pedicelados, cuando son sésiles forman glomérulos 2-5 capitulados, cuando son pedicelados los pedicelos hasta 3.7 cm de largo, sostenidos por una bráctea ovada, angostamente ovada o linear hasta 5.5 mm de largo, dispuesta en la base o a lo largo del pedicelo, raramente con 2-4 brácteas a lo largo del pedicelo, raramente ebracteados, glandulosos o no, glabros o cubiertos por indumento piloso, lanoso, pubérulo o velutino, el indumento con tricomas pluricelulares extendidos o reflejos, en C. leivensis el indumento está adicionalmente superpuesto por cristales de oxalato de calcio en forma de drusa, en C. laevigata el pedicelo está cubierto por cera. Involucro 5-14.2 x 1.6-7.5 mm, cilíndrico o campanulado; filarias 15-72 por capítulo, dispuestas en 6-14 series, imbricadas, aumentado en tamaño de externas a internas, totalmente deciduas y dejando el receptáculo desnudo al madurar, 1-7 nervadas; las exteriores 0.7-6.1 x 0.3-2.1 mm, las intermedias 1.5-9 x 0.7-2.2 mm, las internas 2.7-12.5 x 0.4-2, ovadas, angostamente ovadas, oblongas, angostamente oblongas, obovada, angostamente obovadas, elípticas, angostamente elípticas, lineares, triangulares u ovadas y ensanchadas hacia el ápice; con ápice agudo, obtuso, redondeado o truncado, mucronado o no, truncado-tricuspidado o también caudado, con cauda (cuando está presente) 0.7-4.2 mm de largo, de color negro y cubierta por indumento piloso denso en ambas caras; margen totalmente ciliada o con cilios sólo hacia la mitad superior o ápice, dorsalmente glandulosas o no, glabras o cubiertas por indumento piloso, con pelos por el centro y ápice o con pelos sólo hacia la mitad superior, tercio superior o ápice (en C. laevigata cubiertas por cera). Receptáculo 0.7-3.3 x 0.3-1.8 mm, cilíndrico, epaleáceo o paleáceo, páleas 7-21 por capítulo, 5.4-7.7 x 0.5-0.7 mm, lineares, completamente desnudo al madurar. Flósculos 5-94 por capítulo, corola 2.8-7.2 x 0.5-1.8 mm, infundibuliforme abruptamente ensanchada desde la mitad, infundibuliforme gradualmente ensanchada hacia el ápice o tubular, blanca, purpúrea, blanco-rosada, blanco-purpúrea, purpúreo-rosada, blanca con tinte vináceo, azulosa, vinotinto claro, blanco-azulosa, purpúreo-azulosa o marrón claro, externamente glabra o con tricomas glandulosos; tubo 0.5-3 mm de largo; lóbulos 0.4-1.3 x 0.2-0.8 mm, triangulares, externamente glabros, pilosos, glandulosos o piloso-glandulosos, papilosos en el ápice. Anteras 1-3 mm de largo, apéndice apical 0.1-0.7 x 0.1-0.3 mm, collar de la antera 0.2-0.8 mm de largo, porción libre de los filamentos 0.5-2.5 mm de largo. Pistilo 4.3-12.7 mm de largo, estilo 1.7-7.4 mm de largo, ramas estigmáticas 1.3-7.2 mm de largo, nectario 0.1-1.3 x 0.1-0.5 mm. Aquenios 1.6-5.5 x 0.2-0.9 mm, estrechamente obovados, con 3-7 costillas glabras, setosas, glandulosas o setoso-glandulosas; espacios intercostales glabros, setosos, glandulosos o setoso-glandulosos; papo 2.3-7.3 mm de largo, con 20-52 cerdas.
Etimología. Chromolaena proviene del griego chroma, color y laina, capa, que hace referencia a las filarias coloreadas observadas en algunas especies del género.
Composición y distribución. El género Chromolaena comprende cerca de 170 especies (King & Robinson 1987, Pruski 1992, Badillo 1995, Turner 1997, Díaz-P. & Rodríguez- C. 2013). En Suramérica, Brasil es el país con más especies (71 spp.), seguido de Venezuela (30 spp.), Colombia (27 spp.), Bolivia (24 spp.) y Ecuador (8 spp.). Por otra parte, Colombia comparte el mayor número de especies de Chromolaena con Venezuela (12 spp., C. columbiana, C. ivifolia, C. laevigata, C. larensis, C. moritziana, C. odorata, C. pellia, C. persericea, C. santanensis, C. squalida, C. subscandens y C. tyleri), seguido por Brasil (5 spp., C. ivifolia, C. laevigata, C. odorata, C. squalida y C. tyleri), Bolivia (5 spp., C. ivifolia, C. laevigata, C. odorata, C. squalida y C. subscandens), Ecuador (3 spp., C. laevigata, C. odorata y C. scabra) y Panamá (3 spp., C. ivifolia, C. laevigata y C. odorata) (King & Robinson 1975, Robinson 1999a, Hokche et al. 2008, Troncoso 2010, Hind 2011). Las 27 especies encontradas en Colombia se distribuyen por todo el territorio nacional, desde el nivel del mar (sólo Chromolaena odorata) hasta 3900 m de altitud, siendo C. columbiana la que alcanza la mayor altitud (3900 m). Del total de especies reconocidas tres fueron descritas recientemente como especies nuevas para la ciencia (C. baccharidifolia, C. lepidodisca y C. macarenensis), tres son nuevos registros para Colombia (C. larensis, C. moritziana y C. santanensis, antes consideradas como endémicas de Venezuela) y trece son endémicas de Colombia (C. baccharidifolia, C. bullata, C. caldensis, C. chrysosticta, C. diaphanophlebia, C. hypericifolia, C. iridolepis, C. leivensis, C. lepidodisca, C. macarenensis, C. perglabra, C. perijaensis y C. tacotana) (Tabla 1).
CLAVE PARA LAS ESPECIES COLOMBIANAS DE CHROMOLAENA
| 1 | Capítulos con recepta?culo palea?ceo | 2 |
| 1' | Capi?tulos con recepta?culo epalea?ceo | 4 |
| 2 | La?mina foliar pinnatinerve con 5-17 pares de nervios secundarios, el enve?s sin gla?n- dulas. Flo?sculos con corola externamente glabra | Chromolaena moritziana |
| 2' | La?mina foliar triplinerve, el enve?s glanduloso. Flo?sculos con corola glabra o glan- dulosa y lo?bulos externamente glandulosos | 3 |
| 3 | Peciolo 2.1-3 cm de largo. La?mina foliar 7.5-9 x 1.5-2.5 cm, angostamente ovada, la relacio?n largo-ancho 3-5/1, a?pice largamente acuminado, margen aserrada, glan- dulosa por ambas caras. Capi?tulos con 30-33 filarias y 22-23 flo?sculos, recepta?culo con 9-12 pa?leas divididas en la mitad superior, papo con 31-32 cerdas | Chromolaena lepidodisca |
| 3' | Peciolo hasta 0.7 cm de largo. La?mina foliar 2-4.5 x 1.2-2.4 cm, ovada, la relacio?n largo-ancho 2/1, a?pice redondeado u obtuso y siempre mucronado, margen irregu- larmente crenada, glandulosa so?lo por el enve?s. Capi?tulos con ca. 56 filarias y ca. 34 | Chromolaena macarenensis |
| 4 | Ramas maduras cili?ndricas | 5 |
| 4' | Ramas maduras 5-6 anguladas | Chromolaena columbiana |
| 5 | Hojas se?siles | 6 |
| 5' | Hojas pecioladas, peciolos 0.3-4 cm de largo | 7 |
| 6 | Bejucos. Ramas, pedu?nculos y pedicelos sin gla?ndulas. La?mina foliar con relacio?n largo-ancho 3/1; la base redondeada y amplexicaule, haz glabra. Capi?tulos con 19- 20 filarias y 8-10 flo?sculos | Chromolaena perijaensis |
| 6' | Arbustos hasta 1.2 m de altura. Ramas, pedu?nculos y pedicelos glandulosos. La?- mina foliar con relacio?n largo-ancho 4-12/1, base cuneada o largamente cuneada y decurrente, haz con indumento escabriu?sculo o escabroso. Capi?tulos con 27-37 filarias y 25-29 flo?sculos | Chromolaena ivifolia |
| 7 | Filarias externas e intermedias con a?pice agudo, obtuso, redondeado o truncado, mucronado o no, nunca caudado o tricuspidado | 9 |
| 7' | Filarias externas e intermedias con a?pice caudado o truncado-tricuspidado | 8 |
| 8 | Filarias externas e intermedias con a?pice caudado, cauda hasta 4.2 mm de largo, ne- gras y cubiertas por indumento piloso largo y denso en ambas caras. La?mina foliar con margen crenada o denticulada, indumento piloso o escabriu?sculo por la haz, piloso o denso piloso a lanoso por el enve?s. Sinflorescencias axilares. Capi?tulos con 46-66 filarias y 37-94 flo?sculos | Chromolaena uromeres |
| 8' | Filarias externas e intermedias con a?pice truncado-tricuspidado, sin cauda. La?mina foliar con margen aserrada, en ambas caras con indumento pube?rulo escaso sobre la venacio?n. Sinflorescencias terminales. Capi?tulos con 32-35 filarias y 22-25 flo?scu- los | Chromolaena larensis |
| 9 | Ramas glabras o con indumento piloso escaso. Haz foliar glabra o con pelos escasos sobre las venas, enve?s glabro o escasamente piloso, pelos so?lo sobre las venas | 10 |
| 9' | Ramas pilosas, lanosas, seri?ceas, velutinas o escabriu?sculas. Haz foliar pilosa, esca- brosa, escabriu?scula, seri?cea o velutina, enve?s piloso, lanoso, seri?ceo o velutino | 16 |
| 10 | La?mina foliar con relacio?n largo-ancho 7-9/1, generalemente conduplicada; a?pice larga- mente acuminado y a menudo falcado. Capi?tulos con 41-51 flo?sculos | Chromolaena pellia |
| 10' | La?mina foliar con relacio?n largo-ancho 1.5-6/1, nunca conduplicada; a?pice agudo, acuminado o largo acuminado, nunca falcado. Capi?tulos con 5-41 flo?sculos | 11 |
| 11 | Ramas, hojas, inflorescencias y filarias nunca cubiertas con cera. La?mina foliar sin gla?ndulas o con gla?ndulas so?lo por el enve?s | 12 |
| 11' | Ramas, hojas, inflorescencias y cara dorsal de las filarias generalmente cubiertas con cera. La?mina foliar glandulosa por ambas caras | Chromolaena laevigata |
| 12 | La?mina foliar con a?pice agudo y margen crenado-aserrada. Corolas externamente glabras | Chromolaena santanensis |
| 12' | La?mina foliar con a?pice acuminado o largamente acuminado, margen entera, denti- culada, crenada o irregularmente aserrada. Corolas externamente glabras o glandu- losas, lo?bulos externamente glandulosos, piloso-glandulosos o pilosos | 13 |
| 13 | Arbustos hasta 3 m de altura. Hojas con margen aserrada o irregularmente aserrada. Sinflorescencias en capi?tulos corimbosos | 14 |
| 13' | Bejucos. Hojas con margen entera, denticulada o tenuemente crenada. Sinflorescen- cias en capi?tulos tirsoideos | 15 |
| 14 | Capi?tulos con 32-43 filarias y 24-41flo?sculos | Chromolaena baccharidifolia |
| 14' | Capi?tulos con 15-20 filarias y 5-6 flo?sculos | Chromolaena perglabra |
| 15 | Capi?tulos pedicelados, pedicelos hasta 1.6 cm de largo. Capi?tulos con 34-45 filarias y 26-28 flo?sculos. Filarias generalmente con gla?ndulas en la mitad superior o a?pice de la cara dorsal. Corola con lo?bulos externamente glabros o piloso-glandulosos | Chromolaena chrysosticta |
| 15' | Capi?tulos se?siles o con pedicelos hasta 0.4 cm de largo, cuando se?siles dispuestos en glome?rulos 3-capitulados. Capi?tulos con 23-30 filarias y 9-11 flo?sculos. Filarias sin gla?ndulas en la cara dorsal. Corola con lo?bulos externamente glabros o pilosos, nunca con tricomas glandulosos | Chromolaena diaphanophlebia |
| 16 | Indumento de ramas y haz foliar torna?ndose negruzco con la madurez y sobrepuesto por cristales de oxalato de calcio en forma de drusa | Chromolaena leivensis |
| 16' | Indumento de ramas y haz foliar nunca torna?ndose negruzco ni sobrepuesto por cristales de oxalato de calcio | 17 |
| 17 | Aquenios glandulosos. La?mina foliar con relacio?n largo-ancho 2-7/2 o 10/1 | Chromolaena scabra |
| 17' | Aquenios sin gla?ndulas. La?mina foliar con relacio?n largo-ancho 1-4/1 | 18 |
| 18 | Ramas y la?mina foliar con indumento piloso, lanoso, escabroso o escabriu?sculo | 20 |
| 18' | Ramas y la?mina foliar con indumento seri?ceo o velutino | 19 |
| 19 | Ramas y hojas con indumento seri?ceo. La?mina coria?cea con base obtusa y corta- mente decurrente, haz bullada, sin gla?ndulas o con gla?ndulas solo por el enve?s. Capi?tulos con 19-22 filarias y 6-9 flo?sculos | Chromolaena persericea |
| 19' | Ramas y hojas con indumento velutino. La?mina carta?cea con base cuneada o larga- mente cuneada y decurrente, haz lisa o rugosa, con gla?ndulas abundantes por ambas caras. Capi?tulos con 24-37 filarias y 8-18 flo?sculos | Chromolaena tyleri |
| 20 | Base de la la?mina foliar cordada. Corola tubular | Chromolaena bullata |
| 20' | Base de la la?mina foliar redondeada, obtusa, cuneada o truncada. Corola infundibu- liforme | 21 |
| 21 | Haz foliar lisa o rugosa | 23 |
| 21' | Haz foliar bullada | 22 |
| 22 | Peciolos reducidos, hasta 0.5 cm de largo. Hojas ovadas, base obtusa o redondeada. Ramas de la sinflorescencia con porcio?n vegetativa ebracteada o hasta con 2 pares de bra?cteas. Filarias 3-7 nervadas | Chromolaena hypericifolia |
| 22' | Peciolos largos, hasta 2 cm de largo. Hojas ovadas, angostamente ovadas, angula- do-ovadas o angostamente angulado-ovadas, base obtusa o cuneada. Ramas de la sinflorescencia con porcio?n vegetativa ebracteada o hasta con 13 pares de bra?cteas. Filarias 1-3 nervadas | Chromolaena tacotana |
| 23 | Peciolos reducidos, 0.4 cm de largo o menores. Hojas con gla?ndulas so?lo por el enve?s y que al caer dejan una cicatriz profunda al desprenderse | Chromolaena squalida |
| 23' | Peciolos mayores, hasta 2.5 cm de largo. Hojas con gla?ndulas por ambas caras o so?lo por enve?s y que nunca dejan una cicatriz profunda al desprenderse | 24 |
| 24 | Margen aserrada, crenada o crenado aserrada | 26 |
| 24' | Margen entera o denticulada | 25 |
| 25 | Capi?tulos se?siles o algunas veces pedicelados, entonces los pedicelos hasta 1.5 cm de largo, con 7-19 flo?sculos, la?mina foliar con base cuneada | Chromolaena caldensis |
| 25' | Capi?tulos pedicelados con pedicelos hasta 2.3 cm de largo, rara vez se?siles, con 18-28 flo?sculos, la?mina foliar con base redondeada u obtusa, raramente cuneada | Chromolaena subscandens |
| 26 | Capi?tulos siempre se?siles, hojas ovadas, base redondeada | Chromolaena iridolepis |
| 26' | Capi?tulos usualmente pedicelados, pedicelos hasta 2.2 cm de largo, rara vez se?siles, hojas deltoides, angostamente ovadas, angulado-ovadas, angostamente angulado- ovadas, rara vez ovadas, base truncada, obtusa o cuneada | 27 |
| 27 | Arbustos hasta 2.5 m de altura. La?mina foliar angostamente ovada, angulado-ovada, angostamente angulado-ovada, a?pice agudo, base cuneada u obtusa, filarias con 1-3 nervios | Chromolaena tacotana |
| 27' | Arbustos hasta 7 m de altura. La?mina foliar generalmente deltoide, pero tambie?n angostamente ovada, rara vez ovada, a?pice acuminado o agudo, base redondeada, obtusa o truncada, filarias con 1-7 nervios | Chromolaena odorata |
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