Tratamiento taxonómico
Ceradenia L.E. Bishop, Amer. Fern J. 78 (1): 2. 1988.
Especie tipo. Ceradenia curvata (Sw.) L.E. Bishop
Referencias. Copeland, E.B. 1956. Ctenopteris in America. Philipp. J. Sci. 84: 381 471; Morton, C.V. 1967. The genus Grammitis in Ecuador. Contr. U.S. Natl. Herb. 38: 85-123; Bishop, L.E. 1988. Ceradenia, a new genus of Grammitidaceae. Amer. Fern J.78:1-5; Bishop, L.E. 1989A. New species of Ceradenia subg. Ceradenia. Amer. Fern J. 79:14-25; Tryon, R.M. & G. Stolze. 1993. Pteridophyta of Peru, Part V. 18. Asplenia-ceae-21. Polypodiaceae. Fieldiana, Bot., n.s., 32: 1-190; Smith, A.R. 1993. New species and combinations in Ceradenia (Grammitidaceae). Novon 3: 182-185; Bishop, L.E. & A.R. Smith. 1995. Grammitidaceae. Págs. 135-158. En: Steyermark, J.A., P.E. Berry & B.K. Holst (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 2. Pteridophytes, Spermato-phytes: Acanthaceae-Araceae. Timber Press, Portland; Smith, A.R. 1995. New combinations in Neotropical Grammitidaceae (Pteridophyta). Novon: 5: 20-21; Labiak, P.E. & J. Prado. 2003. Grammitidaceae (Pteridophyta) no Brasil com ênfase nos géneros Ceradenia, Cochlidium e Grammitis. Hoehnea 30: 243-283; Mickel, J.T. & A.R. Smith. 2004. The Pteridophytes of México. Mem.New York Bot. Gard. 88: 1-1054; Kessler, M. & A.R. Smith. 2008. New species of grammitid ferns (Polypodiaceae, Polypodiopsida) from Bolivia. Organisms, Diversity & Evolution 8: 167e1-167e18.
Plantas generalmente epífitas, ocasionalmente terrestres. Rizoma con simetría radial o dorsiventral, 1-9 mm de diámetro, erecto o reptante, con o sin escamas, y cuando pre-sentes, abundantes anaranjadas o pardas, no iridiscentes, no clatradas, lustrosas, linear-oblongas o lanceoladas a triangulares, 1-8 x 0.2-0.8 mm, la base redondeada, cordada o truncada, el ápice agudo a largamente acuminado, la margen entera o con sétulas, éstas hialinas, blanquecinas, del mismo color del cuerpo de la escama, o con glándulas blan-quecinas sésiles. Frondas monomorfas, amacolladas o distribuidas a lo largo del rizoma, péndulas o erectas, (2-) 7-46 (-66) x (0.7-) 1-10 (-14) cm. Pecíolo (0.3-) 1-26 (-40) cm x 0.01-0.1 cm, terete en corte transversal, generalmente evidente, algunas veces obsoleto e inmerso en el tejido laminar, con filopodio en la base, generalmente articulado, algunas veces alado hacia el ápice, pajizo a negruzco, glabro, con glándulas blanquecinas, setas y/o tricomas simples o ramificados. Lámina (1.5-) 5-38 (-56) x (0.1-) 1.2-10 (-14) cm, entera, pinnatisecta o 1-pinnada, linear, elíptica, lanceolada o deltada, coriácea, carnosa o membranácea, la base truncada o con algunos pares de pinnas reducidas; pinnas 16-62 pares, 1-17 mm de separación entre las basales, (0.7-) 1-6.5 x 0.2-0.8 cm, lineares, lanceoladas o triangulares, base decurrente, recta, constricta basiscópicamente, surcurrente, recta, constricta acroscópicamente, a veces con aurículas, ápice redondeado, agudo o cuminado, margen entera, repanda, sinuada, ondulada o crenada, orientadas 50-90° con respecto al raquis, , el indumento cuando presente compuesto de setas o tricomas simples o ramificados, situados hacia la superficies abaxial y/o adaxial y/o la márgen; raquis y costas negruzcos o del mismo color del tejido laminar, con escler?nquima expuesto o inmerso dentro del tejido laminar, las costas prominentes a planas, la venación secundaria generalmente libre, pinnada, conspicua o inconspicua, hidátodos ausentes. Soros 1-16 pares por pinna, redondeados, marginales o submarginales, impresos o superficiales, sin indusio, con paráfisis glandulares cerosas y a veces con setas; esporas globoso-tetraédricas, triletes, clorofíticas, la superficie papilosa o tuberculada.
Etimología. El nombre del género hace referencia a las paráfisis glandulares cerosas que nacen del receptáculo entre los soros.
Composición y distribución. El género Ceradenia está compuesto por cerca de 70 especies distribuidas en los trópicos del mundo (Bishop 1988, Parris 2002), pero especialmente concentradas en las zonas montaHosas del neotrópico. Según Moran et al. (1995) y Labiak & Prado (2003) es probable que su centro de diversidad se localice en los Andes de Colombia. En el neotrópico se distribuyen desde México hasta Bolivia, Guyana Francesa y Brazil, incluyendo las Antillas (Smith 1990, Smith 1993, Tryon & Stolze 1993, Moran et al. 1995, Jørgensen & León 1999, Labiak & Prado 2003, León & Smith 2003, Mickel & Smith 2004, Kessler & Smith 2008). En el viejo continente se encuentran siete especies en Africa, Madagascar, Tanzania e islas Reúnion, Comores, Azores, Mauricio y Seychelles (Parris 2002, Moran et al. 1995, Labiak & Prado 2003, Mickel & Smith 2004).
Para Colombia se registran 24 especies, la mayor parte de las cuales habitan en la región Andina, pero también es posible encontrarlas en la región Pacífica, en las zonas montaHosas de la región Caribe y en la Serranía de La Macarena. Crecen desde el nivel del mar hasta 4300 m de altitud, pero la mayor parte de ellas habitan por encima de 1500 m. Son más comunes en los bosques andinos y altoandinos, aunque también pueden llegar a páramos, subpáramos y bosques lluviosos de tierras bajas.
Clasificación subgenérica. El género está subdividido en dos subgéneros, Ceradenia y Filicipecten, diferenciados principalmente por características morfológicas del rizoma y del pecíolo.
Subgénero Ceradenia
Las especies pertenecientes a este subgénero se caracterizan porque su rizoma es ra-dialmente simétrico, la lámina tiene tricomas glandulares cerosos, similares a las paráfi-sis, y en general glándulas cerosas sésiles esparcidas por su superficie, principalmente por el env?s. El carácter más evidente es que el pecíolo está ausente o, si está presente, mide menos de la mitad de la longitud de la lámina.
Composición y distribución. Éste subgénero contiene cerca de 35 especies. En Co-lombia hay once especies distribuidas entre 1350 y 4300 m de altitud, pero la mayor parte de ellas habitan en la franja comprendida entre 2000 y 3300 m. Las especies colombianas agrupadas dentro de este subgénero son: C. auroseiomena, C. capillaris, C. discolor, C. farinosa, C. intricata, C. jungermannioides, C. marginalis, C. maxoniana, C.narinensis, C. pearcei y C. pilipes.
Subgénero Filicipecten L. E. Bishop, Amer. Fern J. 78 (1): 5. 1978. Especie tipo: Polypodium kalbreyeri Baker
Las especies pertenecientes a este subgénero se caracterizan porque su rizoma es dorsiventralmente simétrico y solenostélico, el pecíolo puede alcanzar a medir desde la mitad hasta tres veces la longitud de la lámina y porque ésta última carece de glándulas sésiles sobre su superficie abaxial.
Composición y distribución. Este subgénero contiene cerca de 34 especies. En Co-lombia está representado por 13 especies que se distribuyen entre el nivel del mar y 3800 m de latitud, con mayor concentración de ellas entre 1800 y 3600 m. Las especies colombianas agrupadas dentro de este subgénero son: C. asthenophylla, C. bishopii, C. clavipila, C. fendleri, C. intonsa, C. kalbreyeri, C. knightii,C. kookenamae, C.marialta, C. mayoris,C. melanopus,C. meridensis y C. semiadnata.
CLAVE PARA LAS ESPECIES COLOMBIANAS DE CERADENIA
| 1 | Rizoma con simetría dorsiventral, pecíolo la mitad de la longitud de la lámina o más largo (subgénero Filicipecten) | 2 |
| 1' | Rizoma con simetría radial, pecíolo inconspicuo o si evidente menos de la mitad de la longitud de la lámina (subgénero Ceradenia) | 14 |
| 2 | Lámina pinnada | 3 |
| 2' | Lámina pinnatisecta o, si pinnada, sólo hacia la base de la lámina | 4 |
| 3 | Lámina deltado-lanceolada, 5 cm o más de ancho, el ápice un solo segmento similar a las pinnas laterales. Pinnas lineares, la base adnata. Rizoma reptante, escamaspardas con sétulas del mismo color del cuerpo de la escama. Frondas a lo largo del rizoma | Ceradenia bishopii |
| 3' | Lámina linear, menos de 5 cm de ancho, el ápice pinnatífido. Pinnas lanceoladas, la base constricta en ambos lados. Rizoma erecto, escamas pardas con sétulas hialinas o más claras que el cuerpo de la escama. Frondas hacia el ápice del rizoma | Ceradenia semiadnata |
| 4 | Lámina deltada | 5 |
| 4' | Lámina linear a lanceolada | 6 |
| 5 | Pecíolo glabro o con algunas setas en la base. Escler?nquima adaxialmente expuesto en la base del raquis | Ceradenia kalbreyeri |
| 5' | Pecíolo cubierto con tricomas simples o ramificados, y ocasionalmente, con setas en la base. Escler?nquima del raquis no expuesto | Ceradenia marialta |
| 6 | Base de la lámina truncada, las pinnas basales ligeramente más cortas o, más largas que las mediales | 9 |
| 6' | Base de la lámina atenuada, con algunos pares de pinnas reducidas, la mitad del largo o menos de las pinnas mediales | 7 |
| 7 | Base de las pinnas dilatada en ambos lados. Raquis y superficie laminar sin setas adaxialmente | Ceradenia knightii |
| 7' | Base de las pinnas decurrente basiscópicamente, recta acroscópicamente. Raquis y superficie laminar setosos adaxialmente | 8 |
| 8 | Láminas mayores de 25 cm de largo. Ápice de las pinnas agudo y doblado hacia arri ba | Ceradenia mayoris |
| 8' | Láminas menores de 13-15 cm de largo. Ápice de las pinnas anchamente redondeado | Ceradenia asthenophylla |
| 9 | Setas presentes en el lado abaxial del raquis | 11 |
| 9' | Setas ausentes en el lado abaxial del raquis | 10 |
| 10 | Frondas 30-40 cm de longitud. Ápice de la lámina agudo, pinnatífido. Margen de la pinna entero | Ceradenia kookenamae |
| 10' | 10. Frondas 44-55 cm de longitud. Ápice de la lámina largamente acuminado y crenado. Margen de la pinna crenado | Ceradenia clavipila |
| 11 | Escler?nquima adaxial del raquis inmerso. Base de las pinnas constrictas acroscópicamente | Ceradenia intonsa |
| 11' | Escler?nquima adaxial del raquis expuesto. Base de las pinas recta a surcurrente acroscópicamente | 12 |
| 12 | Ápice de la lámina largamente acuminado y pinnatífido. Escler?nquima abaxial del raquis expuesto. Soros sin setas en el receptáculo | 13 |
| 12' | Ápice de la lámina agudo y pinnatífido. Escler?nquima abaxial del raquis inmerso. Soros con setas en el receptáculo | Ceradenia meridensis |
| 13 | Lámina más ancha en la mitad. Pinnas lineares | Ceradenia melanopus |
| 13' | Lámina linear. Pinnas lanceoladas | Ceradenia fendleri |
| 14 | Lámina simple. Rizoma sin escamas | Ceradenia jungermannioides |
| 14' | Lámina pinnatisecta a 1-pinnada. Rizoma escamoso | 15 |
| 15 | Lámina con glándulas blanquecinas presentes en el env?s pero no densamente recubierta | 16 |
| 15' | Lámina densamente cubierta con farina en el env?s | Ceradenia farinosa |
| 16 | Láminas crasas o subcrasas | 17 |
| 16' | Láminas cartáceas o membranáceas | 20 |
| 17 | Pecíolo inmerso en el tejido laminar, inconspicuo o si evidente hasta 1 cm de largo | 18 |
| 17' | Pecíolo no inmerso dentro del tejido laminar, evidente, 2-6 cm de largo | 19 |
| 18 | Lámina 2.5-8 cm de ancho, env?s sin cera blanquecina. Pinnas 3-7 veces más largas que anchas, el ápice agudo | Ceradenia pearcei |
| 18' | Lámina 1-2 cm de ancho, env?s con cera blanquecina. Pinnas 1-2 veces más largas que anchas, el ápice redondeado | Ceradenia discolor |
| 19 | Escamas del rizoma con s?tulas hialinas esparcidas. Pinnas en ángulo de 70-80° con respecto al raquis | Ceradenia maxoniana |
| 19' | Escamas del rizoma con s?tulas del mismo color del cuerpo de la escama, glandulosas. Pinnas en ángulo de 50-70° con respecto al raquis | Ceradenia pilipes |
| 20 | Lámina pinnada | 21 |
| 20' | Lámina pinnatisecta | 22 |
| 21 | Pinnas de 2 cm hasta 3.5 cm de largo, la base recta a surcurrente acroscópicamente, ápice acuminado | Ceradenia auroseiomena |
| 21' | Pinnas menores de 1 cm de largo, la base constricta acroscópicamente, ápice redondeado | Ceradenia intricata |
| 22 | Pecíolo incluido en el tejido laminar y por lo tanto inconspicuo. Raquis sin setas adaxialmente | Ceradenia narinensis |
| 22' | Pecíolo evidente. Raquis adaxialmente setoso | 23 |
| 23 | Raquis adaxialmente expuesto | Ceradenia capillaris |
| 23' | Raquis adaxialmente inmerso | Ceradenia marginalis |
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