Aragoa

Aragoa H.B.K., Nov. Gen. sp. 3: 154 (1819); Kunth, syn. Pl. 2: 253 (1823); D. Don, Edinburgh New Philos. J. 19: 109-110 (1835); G. Don, Gen. Syst. Gard. Bot. 4: 236-237 (1837); Walpers, Repert. Bot. Syst. 3: 376-377 (1845); Benth. in D.C. Prodr. 10: 491 (1846); Benth. & Hook., Gen. Pl. 2: 923, 965 (1876); Wettst. in Engl. & Prantl (eds.), Nat. Pflanzenfam. 4 (3b): 293-299 (1891); Pennell, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 89: 425-432 (1938); Fernández Alonso in Fl. Real Exped. Bot. Nuevo Reino de Granada 39: 67 (1987). = Arago Endl., Ench. Bot.: 340 (1841) Etimología: Género dedicado al físico y astrónomo francés Francisco Aragó (1786-1853), miembro de la Academia de París y amigo de Humboldt. Especie tipo: A. cupressina H.B.K. (fig. 35) Seleccionada por PENNELL (1938), por ser la primera de las dos especies publicadas en este género. El lectótipo de A. cupressina es seleccionado por nosotros en este trabajo y se encuentra en el herbario de París: Bonpland, M. A. s/n. Descripción: Arbustos o pequeños árboles de (0.5-)l-3(-8) m, raramente subarbustos de menos de 0.5 m, generalmente ramosos desde la base y ramosos o muy ramosos en las partes superiores. Tallo de 2-4, raramente hasta 15-25(-35) cm de diámetro en la base. Ramas del eje principal verticiladas de a 3-8 ó raramente opuestas; con respecto al eje, ascendentes, erecto-patentes, patentes o raramente reclinadas. Ramas secundarias y de orden superior opuestas o verticiladas, menos frecuentemente ramas de tercer orden o de orden superior ausentes o dispuestas de modo alterno o subopuesto. Ramas jóvenes terminales, generalmente algodonosas en diverso grado, menos frecuentemente subglabras o glabras, su grosor varía de 23.5 mm de diámetro (sin hojas) y de 2.5-12 mm con la columna foliar. Hojas dispuestas helicoidalmente en (4-)5-9(-14) filas o series ascendentes, decurrentes en 2/5-l/6 de su longitud, disposición en las ramas desde adpresas a patentes o reclinadas. Hojas jóvenes (de la ramas de mayor orden) de 2-10 x 0.5-3.3 mm, lanceoladas, lineares, acinaciformes, más raramente espatuladas; coriáceas, subcoriáceas o carnosas, sin brillo o a veces glutinoso nítidas; de sección variable según las especies: linear, biconvexa (lenticular), cóncavo-convexa, triquetra o transversalmente rómbica; frecuentemente con quilla marcada en el envés, menos frecuentemente costadas o sulcadas en el haz; haz frecuentemente cóncavo, a veces marcadamente acanalado; láminas agudas, subobtusas o más raramente obtusas en el ápice, frecuentemente incurvo falcadas, con o sin punteaduras excavadas en el envés, más raramente en el haz. Hojas desarrolladas del eje principal, en general similares a las jóvenes en forma y con mayor o menor variación en la sección, de 2.8-12 x 0.5-3.6 mm. Flores por lo general dispuestas en la zona subterminal de las ramitas. Solitarias o geminadas en la axila de una bráctea foliácea externa. Cada bráctea externa recubre a 2 brácteas internas generalmente con una flor cada una, aquéllas ligeramente menores a las hojas, lanceoladas o triangulares de c. 2.5-7 x 0.5-1.2 mm. Prefloración imbricada ascendente tanto en el cáliz como en la corola. Pedicelo floral desde inconspicuo hasta de más de 15 mm, ligeramente más largo en el fruto, cilíndrico, con o sin indumento algodonoso. Cáliz de 5 sépalos, muy raramente 4 ó 6, libres hasta su base, ligeramente prolongados en el pedicelo; sépalos (en el fruto) de 2.8-8 x 1.4-4 mm, ovados, oblongos o lanceolados, agudos o subagudos, con sección acanalada, por lo general levemente carenados en toda su longitud, con indumento algodonoso en los márgenes de la mitad distal y más denso en el ápice, generalmente sin punteaduras en la cara externa, con dos zonas marginales (1/3-1/5 de la anchura a cada lado) más o menos membranoso-papiráceas, zona central más ancha, foliácea. Disco hipógino plano o ligeramente ondulado, anular, de 1-3.5(-4) mm de diámetro. Corola blanca, ocasionalmente con tinte crema o muy raramente amarillo limón según las especies, de 7-12(-24) mm de longitud (tubo + lóbulos), rotácea, subrotácea, tubular o más raramente campanulada. Tubo de 1.5-7(-17) mm de longitud, cilíndrico o gradualmente ensanchado desde la base, internamente glabro o más frecuentemente con indumento largo y flexuoso en el tercio superior. Lóbulos 4, en la flor generalmente patentes, de 3-9 x 2.5-7 mm; obovados o espatulados, generalmente obtusos en la zona distal, glabros en la cara interna o con indumento algodonoso o glandular en el tercio basal. Estambres 4, alternipétalos, iguales o subiguales, filamentos de 1-5 mm de longitud, anteras dorsifijas, de 0.7-1.8 mm de longitud, en forma de herradura, de 2 tecas confluyentes. Ovario de 1-2 mm oval u cónico, con 3-4(-8) óvulos por lóculo. Estilo filiforme, en el comienzo de la antesis más corto (proterandria), y exerto, de 2-7(-20) mm al final de la floración. Estigma capitado o subcapitado, glabro en todas sus partes. Cápsula con dehiscencia septicida y loculicida, de 3.5-7 mm de longitud y 2.8-5 mm de anchura, cónica, ovada o elipsoide, aguda, subobtusa u obtusa. Septo placentario en el fruto (seco) ovado o lanceolado, comprimido. Semillas 2-4(-8) por lóculo, adosadas al septo placentario, discoides o sublanceoladas, de 1.5-4.5 x 1.5-2.8 mm, con ala generalmente ancha, blanquecina, finamente reticulada; semilla desprovista de ala, elíptica o subesférica, marrón-amarillenta, de 1-2 mm x 0.8-1.5 mm. Notas nomenclaturales: Quizá uno de los casos más particulares en lo referente a las circunstancias de publicación de un género, dentro de la extensa obra descriptiva del Nova Genera et species Plantarum... de HUMBOLDT, BONPLAND & KUNTH (1816-1826), lo constituye el género Aragoa (tabla 17). En el apartado dedicado a antecedentes históricos del género se incluye información sobre su publicación válida, que ahora complementamos. En lo que atañe al Código Internacional de Nomenclatura Botánica (GREUTER & al., 1988), puede haber algún indicio de duda respecto a la no prioridad de el nombre A. juniperina, tipificable a partir de la lámina con diagnosis publicada medio año antes que la descripción de A. cupressina. Para disipar esta incertidumbre y justificar el mantenimiento de A. cupressina se aclara lo siguiente: En cuanto al género, que al no tratarse de un género monotípico (ya que en 1818 se publicaron simultáneamente las láminas correspondientes a dos especies), no podría plantearse la validez de la publicación del mismo a partir de una lámina con diagnosis (Código, Art. 42.1, 42.2). La publicación de la diagnosis del género y de las dos primeras especies (A. cupressina y A. abietina) se produce cinco meses después —1819, haciendo referencia a las ilustraciones correspondientes (fig. 2). En cuanto a las especies, cuando se publicó la lámina de A. juniperina aún no se había publicado el género Aragoa de forma válida (Art. 43.1). Además, el nombre A. juniperina iba asociado a una mezcla de dos especies distintas (dibujadas), colectadas ambas en los páramos de Santafé de Bogotá, Colombia. Se considera, por tanto, a A. juniperina nombre inválido, y la situación nomenclatura) de las especies implicadas se indica en el tratamiento de A. abietina y A. cupressina, respectivamente. Subdivisión del género y claves A la hora de abordar el tratamiento taxonómico del género se dio especial importancia a algunos caracteres que mostraban gran divergencia en sus "estados" en expresión, y que por otra parte era fácil circunscribir geográficamente. De acuerdo con esto, se estimó necesaria la descripción de dos nuevas entidades infragenéricas (un subgénero y una sección), además de la delimitación de algunos grupos de especies que comparten grupos de caracteres (FERNÁNDEZ ALONSO, 1991, 1993b). a) Tomando como base caracteres relativos a los pedicelos florales y a la corola (color y relación tubo/lóbulos), se delimitaron dos subgéneros y se describe el subgénero Luteoaragoa (tabla 18). b) se delimitaron asimismo, dentro del subgénero Aragoa, dos secciones, según la presencia o no de cilios marginales en las hojas. A este respecto se segregaron del "grupo cupressina" (FERNÁNDEZ ALONSO, 1991) las especies que presentan hojas con margen ciliado (sección Ciliatae), carácter presente en tres especies del sistema Sierra Nevada de Mérida-Sierra Nevada de santa Marta. c) Dentro de las especies de la sección Aragoa (de márgenes foliares no ciliados) se delimitan tres grupos de especies, más con sentido práctico para facilitar el reconocimiento de las especies que como claros grupos naturales. Posiblemente la dificultad para encontrar buenos caracteres o grupos de caracteres que mantengan correlación con distribuciones definidas se deba a la facilidad o frecuencia con que se da hibridación entre especies del género, a veces muy separadas morfológicamente. Para la separación de estos tres grupos de especies se tiene en cuenta una serie de caracteres, que aparecen en la tabla adjunta (tabla 19). Se remite al capítulo de morfología la explicación de las distintas variantes morfológicas consideradas dentro de algunos caracteres, o al de distribución y fitogeografía, en lo referente a las subdivisiones de los sistemas de páramos. Otra información referente a los subgéneros va en el tratamiento taxonómico, en los apartados correspondientes. d) Por último señalaremos que, como caracteres taxonómicos de interés para la diagnosis de las especies, se tuvieron en cuenta también: Hojas. Forma: espatuladas, lineares, linear-lanceoladas, subuladas, aciculares o acinaciformes. Hojas: presencia de quillas, costillas y mamelón basal dorsal. Corola. Tipo y ubicación de indumento. Filamentos. Forma: filiformes o planos y ensanchados en la base. Estilo. Longitud en y después de la antesis.

CLAVE PARA LOS SUBGÉNEROS. SECCIONES, GRUPOS Y ESPECIES DE ARAGOA

1	Plantas con flores péndulas, corola amarilla con tubo al menos 1.5 veces más largo que los lóbulos (subgénero 1. Luteoaragoa)	Aragoa perez-arbelaeziana
1'	Plantas con flores no péndulas, corola blanca con tubo de igual o menor longitud que lóbulos (subgénero 2. Aragoa)	2
2	Hojas con cilios marginales (sección 1. Ciliatae)	5
2'	Hojas sin cilios marginales (sección 2. Aragoa)	3
3	Ramas primarias ascendentes o erecto-patentes, ramas secundarias y terciarias frecuentemente subopuestas o alternas, hojas coriáceas, densamente imbricado-adpresas, de sección cóncava o plana en el haz y convexa en el envés en la madurez; pedicelos fructíferos muy cortos (raramente de hasta 1.5 mm.), semillas con ala corta (de menor anchura que la parte central carnosa de la semilla) (Grupo 1. Cupressina).	7
3'	Ramas primarias generalmente divaricadas o patentes, ramas secundarias y terciarias opuestas o verticiladas, hojas coriáceas o no, de sección variada muy raramente convexo-cóncava, pedicelos fructíferos de varias longitudes, semillas con ala ancha. (de igual o mayor anchura que el ancho de la parte central carnosa de la semilla).	4
4	Plantas con ramas generalmente de más de 8 mm de diámetro, ramas secundarias y terciarias largas y opuestas, hojas desarrolladas, patentes o reclinadas con respecto al eje, coriáceas o subcoriáceas, generalmente de más de 7 mm de longitud y 1 mm de anchura en la madurez, pedicelo fructífero generalmente 1-2(-2.5) mm (Grupo 2. Abietina).	10
4'	Plantas con ramas generalmente gráciles (de menos de 8 mm de diámetro), ramas secundarias frecuentemente con abundante proliferación de ramas terciarias y cuaternarias opuestas, hojas desarrolladas patentes, erecto-patentes o adpresas, hojas no coriáceas o subcoriáceas, generalmente de menos de 7 mm de longitud y de 1 mm de anchura en la madurez, pedicelos fructíferos por lo general de 2-6 mm (Grupo 3. Lycopodioides)	13
5	Ejes de las ramas jóvenes en mayor o menor grado algodonosos; hojas de las ramas jóvenes estrechamente oblongas, obovoides, lanceoladas o linear-lanceoladas, de más de 0.5 mm de anchura, nítidas, con sección transversal acanalada cóncavo-convexa (haz-envés), indumento de la corola de diferente tipo y ubicación.	6
5'	Ejes de las ramas terminales glabros; hojas de las ramas jóvenes estrechamente lineares, de 0.3-0.4 mm de anchura, con escaso brillo, con sección transversal trígona, planas en el haz con costa media resaltada y obtusa, corola con pelos glandulares cortos y dispersos en el 1/3 basal de los lóbulos.	Aragoa funckii
6	Hojas adultas del eje principal de más de 6.5 mm de longitud, con algunas fovéolas-punteaduras, sépalos fructíferos de más de 3.5 mm de longitud, tubo de la corola de más de 3 mm de longitud, con abundante indumento algodonoso en los 2/3 superiores internos.	Aragoa kogiorum
6'	Hojas adultas del eje principal generalmente de menos de 5.5 mm de longitud, sin fovéolas-punteaduras, sépalos fructíferos de menos de 2.5 mm de longitud, tubo de la corola de 2 mm de longitud, con un anillo de pelos en la base.	Aragoa lucidula
7	Hojas del eje principal estrecha o anchamente triangular-subuladas de al menos 1.2 mm de anchura en su zona media, envés con quilla en la mitad distal, fovéolas-punteaduras inexistentes o muy escasas 2-6, corola (tubo y lóbulos) de 10 mm o más de longitud, estilo completamente desarrollado de al menos 5 mm de longitud.	8
7'	Hojas del eje principal lanceoladas o linear-lanceoladas de hasta 1.1 mm de anchura en la zona media, envés con quilla en toda su longitud y fovéolas-punteaduras siempre presentes en el envés, corola (tubo y lóbulos) de menos de 9 mm de longitud.	9
8	Plantas laxamente ramosas en la parte superior, hojas del eje principal estrechamente triangular-subuladas de 4-6 x 1.1-1.6 mm de anchura, romas, generalmente con 2-6 fovéolas-punteaduras en el envés, lóbulos de la corola de 6-8 x 2.5-3 mm, con 3-6(-7) se millas por lóculo.	Aragoa cleefii
8'	Plantas densamente ramificadas en la imité superior, hojas del eje principal anchamente triangular-subuladas de 5-5.5 x 1.7-2 mm, agudas, sin fovéolas-punteaduras, lóbulos de la corola de 7 x 3.5-4 mm. con (2-)3-4 semillas por lóculo.	Aragoa cupressina
9	Hojas del eje principal angulosas en el dorso, pero con quilla no diferenciada de la lámina, ni surco central en el haz. Sépalos de 3.1-3.6 mm de longitud, corola de 5-6.5 mm de longitud, glabra en la cara interna	Aragoa castroviejoi
9'	Hojas del eje principal, con quilla resaltada en el envés, con surco central en el haz, sépalos de 4.5-4.7 mm de longitud, corola de 6-8 mm de longitud, con indumento algodonoso en la mitad superior del tubo y en la base de los lóbulos	Aragoa romeroi
10	Hojas desarrolladas no espatuladas, de menos de 2 mm de anchura, de sección biconvexa, plano-convexa o cóncavo-convexa (haz-envés)	11
10'	Hojas desarrolladas espatuladas, de 2.5-3.5 mm de anchura, delgadas, de sección linear, plana	Aragoa dugandii
11	Corola no vellosa en la garganta, indumento compuesto únicamente por algunas glándulas sésiles	Aragoa occidentalis
11'	Corola abundantemente vellosa en la garganta	12
12	Hojas jóvenes (de las ramas de último orden) de hasta 0.9 mm de anchura, hojas desarrolladas con sección convexo-recurvada en el haz y cóncava en el envés, éste transversalmente estriado-orrugado de forma irregular, la mitad ó 2/3 inferiores	Aragoa corrugatifolia
12'	Hojas jóvenes (de las ramas de último orden) de 1.1-1.6 mm de anchura, hojas desarrolladas con sección claramente plano-convexa o biconvexa, lámina no estriado-corrugada en el envés	Aragoa abietina
13	Sépalos de hasta 3.5(-4) mm, corola glabra en la garganta, tubo de la corola de hasta 3 mm de longitud, estilo completamente desarrollado de hasta 3 mm de longitud	14
13'	Sépalos de más de (3.8-)4 mm, corola pelosa en la garganta, tubo de más de 3 mm de longitud, estilo completamente desarrollado de más de 3.5 de longitud	16
14	Cáliz de 2.5-3.3 (raramente hasta 3.5) mm de longitud, corola menor de 6.5 mm de longitud, lóbulos de la corola de hasta 4 mm de longitud, estilo completamente desarrollado de hasta 2.2 mm	15
14'	Cáliz de 3.2-4 mm de longitud, corola de 6.5-10 mm de longitud, lóbulos de la corola de 4.5 mm o más de longitud, estilo completamente desarrollado de 2.5-3 mm	Aragoa cundinamarcensis
15	Hoja madura de 5-6 x 0.9-l mm de longitud, con sección rómbico-transversa, pedicelo en el fruto de más de 2.8-3 mm, estilo de 1-1.8 mm, cápsula madura de más de 4.5 mm de longitud	Aragoa parviflora
15'	Hoja madura de 4-5 x 0.6-0.7 mm de longitud, con sección biconvexa, subtrígona, con costilla dorsal muy marcada (cónica) y costilla ventral redondeada, poco pronunciada, pedicelo en el fruto menor de 2 mm, cáliz de (3-)3.3-3.5 mm de longitud, estilo de 2-2.2 mm, cápsula madura de hasta 4.5 mm de longitud	Aragoa abscondita
16	Hojas no coriáceas, tubo de la corola de 4-6 mm de longitud, filamentos estaminales de 3-4 mm de long.	17
16'	Hojas coriáceas o subcoriáceas, tubo de la corola de 3-4 mm de longitud, filamentos estaminales de 2.5-3 mm	18
17	Ramas generalmente de 2-3 mm de diámetro (con la columna de hojas), hojas incurvo-imbricadas o ascendentes con respecto al tallo, hojas adultas de 3.3-4 x 0.7 mm, costilla dorsal grande obtusamente cónica, generalmente con un mamelón o gibosidad en el envés en la zona de unión al eje. Sépalos de 5-5.5 mm	Aragoa lycopodioides
17'	Ramas de 4-6 mm de diámetro (con la columna de hojas), hojas ascendentes o erecto-patentes con respecto a el eje, hojas adultas de 6-8 x 1.1-1.2 mm, con costilla dorsal y ventral aplanadas, sépalos de 4.2-4.5 mm	Aragoa picachensis
18	Ramas primarias y secundarias patentes o erecto-patentes con respecto al eje (ángulo de 70-90°), hojas desarrolladas del eje principal planas o planocóncavas en el envés, con quilla central muy resaltada, y haz convexa con costa muy pronunciada (rebasando ampliamente los márgenes de la hoja)	Aragoa hammenii
18'	Ramas primarias y secundarias ascendentes o adpresas, hojas desarrolladas del eje principal convexas en el envés con quilla central más o menos pronunciada, haz cóncava o planocóncava con costa escasamente pronunciada (no rebasando los márgenes de la hoja)	Aragoa tamana

Aragoa
Aragoa x chingacensis
Aragoa x diazii
Aragoa x funzana
Aragoa x jaramilloi
Luteoaragoa

Sin material de COL

Scrophulariaceae-Aragoeae